Humboldt. — September 1887. 
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kugelförmigen, oft Fauſtgröße erlangenden Anſchwel— 
lungen beſtehen aus dichtgedrängten, traubig geſtellten, 
mehrfach verzweigten, kurzen, wurzelartigen Aeſten, die 
wie ein kleiner Hexenbeſen an den dünnen Wurzeln aus- 
ſehen und von Th. Hartig als unterirdiſcher Maſerwuchs 
aufgefaßt worden find. In den Zellen der Snnen- 
rinde findet ſich ein traubenförmiges Aggregat dicht 
aneinandergedrängter, bläschenförmiger Bildungen. 
Woronin, der im Jahre 1866 dieſe Gebilde näher 
unterſucht hat, deutet die Bläschen als Zellen, welche 
durch Anſchwellung der Enden ſehr feiner Pilzfäden 
zu ſtande gekommen ſind. Der vermeintliche Pilz er— 
hielt den Namen Schinzia alni und galt als Urſache 
der traubigen Anſchwellungen. In neueſter Zeit iſt 
nun B. Frank der Frage nahegetreten, ob die trauben— 
förmigen Körper wirklich Pilzzellen ſind ). 
Die erſten Anfänge der vermeintlichen Schinzia 
ſtellen ſich in den Zellen des Meriſtems als ein 
trüber Klumpen dar, welcher allmählich bis zur Aus— 
füllung der Zelle ſich vergrößert und ſchließlich netz— 
artige Struktur erhält. Infolge der beobachteten 
Veränderungen ſah Möller die Maſſe für einen 
Schleimpilz an, den er Plasmodiophora alni nannte. 
Die darauf folgenden Unterſuchungen von Brun— 
chorſt **) legen, wie bereits erwähnt, dar, daß es ſich 
nicht um ein Plasmodium, ſondern um ein Knäuel 
feiner Hyphen handelt, das ſpäter von einer Blasdjen- 
ſchicht bedeckt wird. Die Blaſen beſitzen eine Mem⸗ 
bran und einen aus Eiweiß beſtehenden Inhalt. 
In dem hinteren, älteren Teile der Anſchwel— 
lungen ſind die Bläschen und ihr Eiweißinhalt wieder 
verſchwunden. Vor der Entleerung zerfällt ihr In⸗ 
halt in viele längliche, kleine, ſtark lichtbrechende 
Körperchen, die als Sporen angeſprochen wurden und 
die aus den manchmal in halben Ringen nur noch 
erſcheinenden Bläschen heraustreten ſollten. Somit 
wären die Bläschen als Sporangien zu deuten und 
demgemäß der Pilz wieder neu zu benennen. Brun— 
chorſt taufte ihn Frankia subtilis. In einem ſpäteren 
Stadium ſind die als Sporen angeſehenen Körperchen 
verſchwunden; es liegt eine wachsartig erſcheinende 
Maſſe in den Zellen, die nun zuſammengefallen und 
ohne Eiweißreaktion ſind. 
Die Bildung der eiweißhaltigen Blaſen fängt im 
April an und dauert den Sommer über; im Spät⸗ 
ſommer fängt die Entleerung an, die bis zum Winter 
in allen blaſenführenden Zellen vollendet iſt. Aber 
die in den jüngeren Teilen der Wurzelanſchwellungen 
liegenden Pilzmaſſen, die noch nicht zu Blaſen 
differenziert waren, überwintern und durchlaufen 
im folgenden Jahre den geſchilderten Entwickelungs— 
gang. 
Die in der vorliegenden Arbeit unternommene 
*) B. B. Frank, Sind die Wurzelanſchwellungen der 
Erlen und Eläagnaceen Pilzgallen. Berichte der deutſchen 
botan- Geſellſchaft 1887, Heft 2, S. 50. 
**) Unterſuchungen aus dem botan. Inſtitut Tübingen. 
1886, S. 151. 
erneute Unterſuchung dieſer ſchwierigen Bildungen 
ergab nun Folgendes. Während die Meriſtemzellen 
im jüngſten Stadium nichts Auffälliges zeigen, be- 
merkt man ſpäter in einzelnen von ihnen in der Um— 
gebung des Zellkernes eine dichtere, anſcheinend fein- 
körnige Beſchaffenheit des Protoplasmas, das all— 
mählich gänzlich bis zur Ausfüllung der Zelle in die 
Veränderung eingeht. Sehr ſtarke Immerſionsſyſteme 
laſſen erkennen, daß die Subſtanz aus zwei verſchie— 
den ſtark lichtbrechenden Protoplasmamaſſen auf— 
gebaut iſt, von denen die eine die Wandſubſtanz 
kleiner Kammern darſtellt, während die minder licht⸗ 
brechende die Füllmaſſe der Kämmerchen oder Kaz 
nälchen bildet, ſo daß das Bild mit einem Bade— 
ſchwamm verglichen werden kann. Die Bläschen ſind 
Ausweitungen einzelner Kanälchen, in denen ſich 
reichlich neue Eiweißſubſtanzen bilden. 
Alſo nicht Pilzbildung zeigt ſich in den Wurzel— 
anſchwellungen von Alnus und auch von Elaeagnus, 
ſondern Anhäufung neugebildeter protoplasmatiſcher 
Eiweißſubſtanz in ſphäriſch ausgeweiteten Räumen des 
urſprünglichen poröſen Protoplasmakörpers. Dieſe 
wird ſpäter, wenn die Pflanze Bedarf hat, wieder auf— 
geſogen; es bleibt eine Art ſchleimigen Protoplas— 
maſkelettes übrig, das keine Eiweißreaktion mehr zeigt. 
Somit erklären ſich auch hier die viel umſtrittenen 
Wurzelknollenbildungen nicht mehr als pathologiſche 
Erſcheinungen, ſondern als normale Organe einer 
tranſitoriſchen Eiweißaufſpeicherung, wie wir dies bei 
den Hülſenfrüchten geſehen haben. Die Pilze Schin- 
zia alni und leguminosarum, ſowie Plasmodiophora 
alni und Frankia subtilis find aus der Mykologie 
zu ſtreichen. 
Durch die vorerwähnten Unterſuchungen über die 
Knöllchenbildung gewinnen nun auch nebenſächliche 
Angaben eine Bedeutung. So ſind jetzt auch gelegent— 
lich gemachte Beobachtungen von F. Benecke?) zu er⸗ 
wähnen, welche indirekt ebenfalls für die Anſchauung 
ſprechen, daß die Leguminoſenknöllchen normale 
Speicherherde für Eiweißſubſtanzen darſtellen. Benecke 
fand Knöllchen bei Waſſerkulturen der Vicia Faba. 
Dabei ließ ſich beobachten, daß, wenn von einer 
Wurzelſpitze eine Hälfte weggeſchnitten wurde, die 
Wurzelknöllchen nie früher auftreten, als bis die an— 
dere Hälfte fic) wieder zur normalen Wurzel aus- 
geſtaltet hatte. Erſt nachdem alſo die Wurzel den 
eigenen Bedarf an Eiweißſtoffen zu der Ausheilung 
der Wundfläche gedeckt hatte, war ſie in der Lage, 
überſchüſſiges Material in Form von „Bakteroiden“ 
zu ſpeichern und zwar in Behältern, die auf den 
völlig unverletzten neuen Teilen angelegt wurden. 
Wären die Bakteroiden wirkliche Bakterien, dann 
dürften dieſelben doch wohl am leichteſten gerade an 
einer Wundfläche ſich anſiedeln und dort zur Knöll— 
chenbildung anregen. 
) Benecke, Ueber die Knöllchen an den Leguminoſen⸗ 
wurzeln. Botan. Centralblatt 1887, Bd. XXIX Nr. 2, 
S. 53. 
