10 



Gameten 



tau X weism. 

 aa bb X Aa Bb 

 ab 



A b 

 a B 



Aa bb 

 aa Bb 



30 fer. + 32 mel. 



II. Das li 11 ein eri- Prob lern, gelöst durch An- 

 nahme eines weiteren Koppelungssystems. 



Wie bereits durch die Zusammenstellung angedeutet, 

 entsteht die huenieri-l''orm durch Fehlen des Faktors X. 

 Diese Auffassung scheint mir durch folgende Kreuzungen 

 gestützt zu sein : 

 I. huemeri x huemeri IL tau x huemeri 

 XX X XX = XX XX X XX = Xx 



1. 70 huemeri nur tau (Zahl mir 



2. 2 „ unbekannfl 



3. 18 ; 



4. 37 



III. tau X huemeri IV. tau X tau 



Xx X XX = 1 Xx : 1 XX Xx X Xx = 3 X : 1 X 



14 tau + 7 huemeri 1. 26 tau + 13 huemeri 



2. 37 „ +11 „ 

 Diese Beispiele genügen, um die Formeln tau-XX, 

 huemeri-xx zu rechtfertigen, (üeber die numerischen 

 üngenauigkeiten in III, IVi siehe später.) Eine ganze 

 Reihe von Kreuzungen (von Standf. und Huemer) sind 

 aber bekannt, die die Vererbungstheoretiker vor ernste 

 Komplikationen stellen; es sind Phänomene, die auf 

 schwierige Koppelungssysteme hindeuten. Es handelt 

 sich zunächst um folgenden Fall: 



mel. X mel. 



Bb Xx X Bb Xx 



Aus dieser Kreuzung müßten erscheinen: 



9 BX : 3 Bx : 3 bX : 1 bx 



= 9 mel. : 3 mel.-huem. : 3 tau : huem. 



Das empirische Ergebnis aber war: 



36 mel. + 1 mel.-huem. + 15 tau + 10 huemeri 



BX Bx bX - bx 



In diesen "Werten ist die verlangte Relation 9:3:3:1 

 nicht enthalten: 



1. Widerspruch; Die Bx und bX mußten in gleicher 

 Zahl erscheinen. Die Wahrscheinlichkeitsabweichung ist 

 zu groß. 



2. Widerspruch: BX steht zu bx nicht im Verhältnis 

 9:1, sondern nähert sich 3 : 1. Dadurch wird natürlich 

 die Proportion der Typen Bx und bX zu den übrigen 

 anormal. 



Was den ersten Widerspruch angeht, so kaini er 

 durch die Feststellung des in den Versuchen zutage 

 getretenen Energiemangels der huemeri-Individuen als 

 beseitigt gelten. Aus dem oben erwähnten Beispiele 

 Xxxxx = 14 Xx -h 7 XX statt 10,5 Xx + 10,5 xx und 

 aus noch vielen anderen Versuchen mit huemeri geht 

 deutlich hervor, daß huemeri den Lebenskampf in viel 

 geringeren Prozentsätzen besteht als tau typicus und 

 die übrigen Formen. Die huemeri-Reinzuchten ließen 

 sich sogar nicht mal erhalten; viele Gelege gingen ein 

 oder lieferten nur wenige und schwächliche Tiere. 

 Natürlich hängt die Vitalkraft auch von somatischen 

 Einflüssen ab, vor allem von der Beschaffenheit des 

 Muttertieres, so daß es ohne weiteres einleuchtet, daß 

 auch zuweilen die Proportion von huemeri zu nicht- 

 huemeri befriedigend ausfällt (wie in IVi und IV2), 

 nämlich dann, wenn das kräftige Muttertier durch gute 

 Ausbildung der Eier den Kindern bereits eine große 

 Vitalkraft übermittelt. 



Der zweite Widerspruch wird durch Annahme eines 

 neuen Koppelungssystems beseitigt, nämlich zwischen B 



und X. Wenn wir die Koppelungszahl 5 einführen, also 

 für n die Zahl 5 einsetzen, so erhalten wir nach der 

 Formel: (3 n« + 4 n + 2) : (2 n + 1) : (2 n + 1) : n' 

 = Relation die Werte 97 : 11 : 11 : 25 oder auf die hier 

 vorliegende Zahl 62 berechnet: 42,5 : 4,73 : 4,73 : 9,5. 

 empirisch: 36+1 + 15 + 10. 



Vielleicht ist die Kombination Bx ganz besonders 

 schwach im Kampf ums Dasein, so daß sie in relativ 

 zu geringer Zahl erscheint. Dazu kommt die Wahr- 

 scheinlichkeitsabweichung, — leider steht uns keine 

 2. Kreuzung zur Verfügung — sodaß die Erklärung 

 vorläufig annehmbar ist. 



Dieses Wagnis wird aber durch eine ganze Reihe 

 anderer Phänomene gestützt. 



T j T' mel. X tau , . 



In der Kreuzung rtv. \ v hh X ^"^ g^nz 



unerwartetes Ereignis ein: 



1. 15 BX + 13 bX + 9 bx 



2. 31 



3. 24 



19 



18 

 11 



Es entstand also kein mel.-huem. mehr, was doch 

 nach der Formel zu erwarten war, und als trotz der 

 Wiederholung dieser Paarung nie mehr mel.-huem. er- 

 schien, standen beide Züchter vor einem unlösbaren 

 Rätsel. Damit ist jenes mel.-huem. das Unikum dieses 

 Typus geworden. — In Wirklichkeit ist die Lösung 

 ganz einfach. 



Das oben angewandte System einer partiellen 

 Koppelung zwischen B und X kommt doch dadurch 

 zustande, daß die in verschiedenen Chromomeren, aber 

 im gleichen Chromosom liegenden Faktoren ausgetauscht 

 werden. Dieser Faktorenaustausch kann aber zuweilen 

 versagen, und das gilt für unseren Fall; denn falls Bb Xb 

 nicht wie oben die Gameten 5 BX : 1 bx : 1 Bx : 5 bx 

 bildet, sondern nur 1 BX : 1 bx, so erhalte ich; 



BbXx X bbXx 

 Gameten bX bx 



BX 



bx 



BbXX 

 bbXx 



BbXx 

 bb XX 



d. h. 2 mel. : 1 tau : 1 huemeri 



Damit ist das rätselhafte Fehlen der mel.-huem. 

 erklärt, und auch die Relation 2:1:1 findet in den 

 3 Paarungen ihre Bestätigung. 



Ein Prüfstein für die Richtigkeit dieser Theorie 

 sind folgende Kreuzungen : 



Bb Xx X Bb Xx 



Gameten BX bx 



BX 



bx 



d. h. 3 mel. : 1 huemeri 



BB XX Bb Xx 

 Bb Xx bb XX 



Es dürfen also in dieser Paarung nicht nur keine 

 mel.-huemeri auftreten, sondern auch keine tau, falls 

 das Koppelungssystem richtig ist. Dieses Postulat wird 

 in der Kreuzung, die zweimal ausgeführt wurde, erfüllt : 



1. 29 mel. + 10 huemeri 



2. 66 „ + o 2 



Summe 62 mel. + 13 huem. statt 56,25 + 18,75 



Es ist also weder tau noch mel.-huem. aufgetreten, 

 und auch die Relation 3 : 1 hat sich befriedigend ein- 

 gestellt. 



Eine letzte Prüfung läßt folgende Kreuzung zu: 

 mel. X huemeri 

 Bb Xx X bb XX 

 Gameten bx 



BX 



bx 



BbXx 

 bb XX 



d. h. 1 mel. : 1 huemeri 



