Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. 411 
für Jahr nicht nur eine Bestimmung der Sukzessionsrichtung ermög- 
licht, sondern auch eine Bestimmung der genauen Verlaufsweise“ 
(ibid. p. 181). 
Aus dem Umstand, dass die von Cowles unterschiedenen Zyklen 
ganz ungleichwertig sind, da sowohl einem klimatischen, als einem 
topographischen, als auch einem „biotischen‘‘ besondere Vegetations- 
zyklen entsprechen, folgert Clements (1916 p. 172—173), dass die 
Einteilung von Cowles nicht haltbar sei. Seine Sukzessionen ent- 
sprechen drei grundverschiedenen Entwicklungsgraden, die „bioti- 
schen‘ stellen eine Entwicklungseinheit (sere) dar, die topograpischen 
eine Serie von solchen Einheiten (cosere), die klimatischen Suk- 
zessionen eine Serie von coseres (clisere, eosere). Man dürfe nicht 
nach den Ursachen einteilen, sondern nur nach der Entwicklung 
selber. Die sogenannten „biotischen Sukzessionen‘‘ können durch 
Topographie, Klima, Eingriffe der Tiere und des Menschen bewirkt 
werden; ja letztere können auch „topographische Sukzessionen“ her- 
vorrufen, z. B. durch Verbauungen und Drainage. ‚The same sere 
or cosere may resulte from a number of different causes.“ Nicht 
nur bei den biotischen Sukzessionen spielen die Pflanzen mit, sondern 
bei allen durch die Beeinflussung der Standortsbedingungen (reaction), 
sonst würde überhaupt keine Sukzession eintreten. Menschen und 
Tiere dagegen wirken vorwiegend nur als „initial causes‘“, so gut 
wie die Topographie, und haben wenig mit der „reaction“ zu tun. 
Diese hängt von den wesentlich verschiedenen ‚ecesic or continua- 
tive causes“ ab. Pflanzen können aber auch als auslösende Ursachen 
wirken, z. B. wenn Parasiten eine ganze Siedlung zerstören. 
Dieser doppelte Gebrauch des Wortes „biotisch‘ hat bei vielen 
Autoren zu Missverständnissen geführt, wofür Clements Belege gibt. 
Beispielsweise nimmt Crampton (1911—12) nur scheinbar die Ein- 
teilung von Cowles an: seine „regionalen Sukzessionen‘ werden im 
Gegensatz zu denen von Cowles nur durch kleine und rezente Klima- 
schwankungen bewirkt, seine „topographischen‘ basieren nur auf 
lokalen topographischen Ursachen, nicht aber wie bei Cowles auf 
regionalen Erosionszyklen. 
Sehr wertvoll scheint mir Cramptons Unterscheidung von Dauer- 
siedlungen (stable or paleogeic formations) und Durchgangssied- 
lungen (migratory or neogeic formations). Schon Moss (1907 a 
p- 12) unterschied „open or unstable associations“ von „closed or 
stable associations“. Eine offene Pflanzengesellschaft kann aber auch 
stabil sein und eine geschlossene labil. Die Unterscheidung Cramp- 
