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welche die Jugendform schon an und für sich zu einer 

 fremdartigen, sekundären Larve stempeln. So ist die Post- 

 embryonalentwickelung der meisten Krebse durch eine im 

 Rahmen der Anamorphose verlaufende Metamorphose charak- 

 terisiert, bei der der sekundäre Charakter der Jugendform 

 durch deren Oligomerie ganz bedeutend gesteigert werden 

 konnte. Lange Zeit hindurch hat man unter Epimorphose 

 bald die Entwickelung durch vollgliedrige (holomere), bald 

 durch imaginiforme Jugendstadien verstanden. Das ist 

 zweifellos falsch und Börner beschränkt den Begriff der Epi- 

 morphie auf seine ursprüngliche Bedeutung im Sinne des Autors 

 Haeckel. Dagegen unterscheidet Börner zwischen Anamerie 

 und rlolomerie. — Epimorphie und Metabolie sind bei den 

 Insekten spezielle Erscheinungen der rlolomerie. Daß es 

 auch Insekten mit oligomeren Jugendformen gibt, haben 

 uns erst die allerjüngsten Forschungen italienischer Zoologen 

 gelehrt, die Entdeckung der Proturen — eigenartiger flügel-, 

 fühler- und augenloser, nach Börner in die Nähe der Collem- 

 bolen zu stellender Apterygoten, — die im Jugendstadiuni 

 nur 9 Hinterleibsringe besitzen, während die geschlechts- 

 reifen Tiere davon 12 besitzen. Solche Proturen sind, wie 

 vorauszusehen war, jetzt auch in Deutschland aufgefunden 

 worden. Ob auch bei den Pteromaliden (Schlupfwespen) 

 echte Anamerie vorliegt, ist noch nachzuprüfen, vorläufig 

 stellt sie Börner zu den polymetabolen Insekten. — Heymons 

 trennte die Insekten nach ihrer Postembryonalentwickelung 

 in Epimorpha und Metabola, die Epimorpha machen zwar 

 auch in der Regel eine Umwandlung nebensächlicher Orga- 

 nisationsmerkmale durch, ihr Wachstum bleibt aber ein ziel ig 

 auf das Reifestadium gerichtet, es lassen sich keine An- 

 passungen an besondere Lebensbedingungen bei den Jugend- 

 stadien nachweisen. Börner erblickt in ihnen ein phylo- 

 genetisch älteres Entwicklungsstadium, phyletische Larven, 

 deren Erhaltenbleiben uns das biogenetische Grundgesetz 

 Haeckels erklärt. — In diesem Sinne mußte die ungeflügelte 

 Jugendform der niederen Fluginsekten als ein phyletisches 

 Vorstadium aufgefaßt werden, aus dem sich das reife, 

 flugfähige Tier erst durch eine postembryonale, mehr oder 

 weniger tiefgreifende Umwandlung des Brustabschnittes ent- 

 wickeln kann. Das für den Begriff der Epimorphie wesent- 

 liche Moment des direkten postembryonalen Wachstums, 

 daß das dem Ei entschlüpfende Tier bereits der Reifeform 

 in den Grundzügen der Organisation vollkommen gleicht, 

 finden mir somit bei den Fluginsekten in keinem einzigen 

 Falle erfüllt; und da die Flügelentwickelung phylogenetisch 

 wie ontogenetisch die Gesamtorganisation der Pterygoten mo- 

 difiziert hat, erschien es Börner vorteilhaft, den alten Um- 

 fang des Begriffes der Insektenmetamorphose als der post- 

 embryonalen Umwandlung des flugfähigen Reifestadiums 

 aus der flugunfähigen Jugendform wieder anzuerkennen. 

 Dementsprechend sind alle Pterygoten metabol, die Aptery- 

 goten aber und gewisse flügellose Formen der niederen Ptery- 

 goten epimorph, wenn wir die geringfügigen bei ihnen zu 

 beobachtenden phyletischen Umwandlungsprozesse nicht mit 

 dem speziellen Terminus der Metamorphie belegen, um eine 

 systematisch brauchbare künstliche Grenze zu schaffen. — 

 Für die primäre Metamorphose der niederen Pterygoten (die 

 vor allen dadurch gekennzeichnet ist, daß die Flügel allmäh- 

 lich im Laufe mehrerer Häutungen heranwachsen, daß dem- 

 entsprechend auch die Thoraxumwandluug allmählich vor 

 sich geht) hat Börner die Bezeichnung Archimetabolie vor- 

 geschlagen, um ihre phyletische Bedeutung zum Ausdruck 

 zu bringen (ihr entspricht im wesentlichen die Paurometa- 

 bolie). Innerhalb der Archimetabolie nimmt die Prometa- 

 bolie eine Sonderstellung ein durch das Erhaltenbleiben 

 zweier Imaginalstadien; sie dürfte als die ursprünglichste 

 Verwandlungsart der Fluginsekten bei den fossilen Dicty- 

 oneuriden verbreitet gewesen sein. Börner stellt zu den 

 Prometabola aber auch einige der heute noch lebenden Ephe- 

 meriden, deren Larven nur in nebensächlichen Merkmalen 



sekundär spezialisiert sind. Er betrachtet die Ephemeriden 

 als direkte Abkömmlinge der Urpterygoten und stellt sie als 

 Archipterygoten allen anderen, als Metapterygota zusammen- 

 gefaßten Fluginsekten gegenüber. Von der Achimetabolie 

 gelangen wir ganz allmählich zur hemi- und weiter zur holo- 

 metabolen Entwicklungsart. Die primär flügellose phyletische 

 Jugendform der archimetabolen Urflieger hat sich zu wie- 

 derholten Malen unter dem Einflüsse äußerer Faktoren sekun- 

 där spezialisiert und ist so auf eine imaginifugale Ent- 

 wickelungsbahn getrieben worden, die schließlich in vielen 

 Fällen den primär-phyletischen Charakter dieser Jugend- 

 form vollkommen verwischt hat. Die Anpassung an das 

 Wasserleben, an das Leben in der Erde oder im Innern von 

 Pflanzen und Tieren, eine Steigerung des äußerlichen Phyto- 

 parasitismus, ja selbst das freie Räuberleben konnte die 

 primär flügellose Junglarve von der imaginipetalen Wachs- 

 tumsrichtung mehr und mehr ablenken und echte Sekundär- 

 larven aus den Primärlarven schaffen. Hemi- und Holome- 

 tabolie sind Begriffe, welche nur künstlich auf Grund mor- 

 phologischer Kriterien aus einander gehalten werden können. 

 Bei Chermesiden und Thysanopteren folgen auf 3 Larven- 

 stadien mit einfachen Larvenaugen und Larvenleib ein einziges 

 Nymphenstadium mit Flügelstummeln, das zugleich im Bau 

 der Lateralaugen und in anderen nebensächlichen Merkmalen 

 zwischen der Larve und Imago vermittelt, und schließlich 

 die Imago. Es kann nicht zweifelhaft sein, daß dieser Cher- 

 mesiden- und Thysanopterennymphe die Holometabolennymphe 

 durchaus gleichwertig ist. Hemi- und Holometabolie haben 

 unter sich nur graduelle Differenzmerkmale. Wegen der 

 Ähnlichkeit, welche zwischen Chermesiden und Thysanopteren 

 in der Postembryonalentwickelung mit den Holometabolen 

 besteht, hat Börner erstere als Homometabolen zusammen- 

 gefaßt. Die Homometabolen entfernen sich von den übrigen 

 Hemimetabolen durch das sehr charakteristische einzige Nym- 

 phenstadium. Der Begriff der Hemimetabolie im engeren 

 Sinne konnte somit auf diejenigen Fälle beschränkt werden, 

 in denen die Flügelentwickelung allmählich vor sich geht 

 und echte sekundäre Larven entwickelt sind (Perliden, 

 Libellen, Zikaden, Psylliden und einige Cocciden). Von die- 

 sen Hemimetabolen sind jene prometabolen Ephemeriden zu 

 unterscheiden, welche wegen der mehr oder weniger weit- 

 gehenden sekundären Spezialisierung ihrer Larven dem wei- 

 teren Begriff der Hemimetabolie zu unterstellen sind; sie 

 trennt Börner als Parhemimetabola ab. Die Hemimetabolie 

 umfaßt indessen noch 2 andere bisher entweder mißver- 

 standene oder nicht in ihrer Eigenart erkannte Entwickelungs- 

 arten. Die eine repräsentieren die Männchen gewisser Coc- 

 cidengruppen (Diaspinen z. B.). Di ese beginnen ihre Meta- 

 morphose mit einem echt-sekundären Larvenstadium, das 

 sich durch typisch larvale Seitenaugen und Körpergestalt 

 auszeichnet, aber normal gegliederte Beine und Fühler be- 

 sitzt. Ihm folgen 2 bein- und fühlerlose Stadien mit einem 

 wie bei den Weibchen gestalteten Hinterleibsende, deren 2. 

 erst in die iimaginipetalen Nymphenstadien überleitet, in 

 denen die imaginalen Extremitäten und Flügel neugebildet 

 werden und allmählich heranwachsen. Es handelt sich hier 

 um eine typische Hemimetabolie, kompliziert durch die eigen- 

 artige Neubildung der imaginalen Extremitäten aus anfangs 

 ungegliederten Stummeln, dem ein Abwerfen der junglarvalen 

 gegliederten Extremitäten voraufgeht, also um eine Hemi- 

 metabolie mit intralarvaler Di- oder Trimorphie. Diesen Ent- 

 wickelungsmodus hat Börner mit Parametabolie bezeichnet 

 (= Heymons' Hyperepimorphose). Wieder ganz abweichend 

 verläuft die Metamorphose der Aleurodiden. Bei ihnen ver- 

 missen wir trotz einer gradezu verblüffenden Spezialisierung 

 der Larvenformen eine eigentliche Nymphe; das letzte Larven- 

 stadium, das sogenannte Puparium, differenziert sich unmittel- 

 bar zur Imago, obgleich es weder Flügelstummel noch sonst 

 außer dem Darmtraktus imaginale Charaktere an sich trägt. 

 Diese Verwandlung hat Börner als Allometabolie gekenn- 



