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Zur Doppelwirtigkeit der Atemeies. 



Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 

 (180. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 



(Schluß.) 



Für diese beiden Fragen sind wiederum zweierlei ver- 

 schiedene Gesichtspunkte zu berücksichtigen: 



1. Welches sind die biologischen Gründe für diese 

 Erscheinungen? 



2. Welches sind die wahrscheinlichen phylogenetischen 

 Ursachen derselb?n? 



Beide Gesichtspunkte müssen miteinander verbunden 

 werden und sich gegenseitig ergänzen; durch letzteren wird 

 der erstere nicht überflüssig gemacht. Wenn ich beispiels- 

 weise 1906 als phylogenetischen Grund für den Wirts- 

 wechsel der Atemeies die Hypothese aufstellte, die Atemeies 

 müßten deshalb heute noch zur Larvenerziehung an Formica 

 sich wenden, weil sie von einwirtigen Vorfahren abstammen, 

 welche ihr ganzes Leben bei Formica zubrachten, so sind 

 wir deswegen noch nicht der Frage enthoben: aus welchem 

 biologischen Grunde lassen die Atemeies ihre Larven 

 bei Formica und nicht bei Myrmica erziehen? 



Die Antwort auf letztere Frage läßt sich nach dem 

 gegenwärtigen Stand unserer Beobachtungskenntnis in den 

 Satz zusammenfassen: weil die Myrmica sich nicht mit 

 der Larvenpflege der Atemeies abgeben, sondern 

 nur die Formica; nur letztere besitzen die erbliche Neigung 

 zur Adoption und Pflege jener Käferlarven. Und wenn wir 

 weiter fragen, weshalb jede bestimmte Atemelesform einen 

 verschiedenen Formicawirt hat, so müssen wir den bio- 

 logischen Grund hierfür darin suchen, daß jede Formica- 

 Art oder Rasse nur durch die Anpassungscharaktere ihrer 

 eigenen Atemelesform zur normalen Pflege derselben instinktiv 

 gereizt wird. Bei den Imagines von Atemeies ist es neben 

 dem eigentümlichen Geruch derselben wohl auch deren eigen- 

 tümliche, der Wirtsameise angepasste Behaarung und Färbung, 

 was jenen Reiz auslöst; bezüglich der Larven dagegen dürfte 

 es wohl die Geruchswahrnehmung allein sein, was die Formica 

 zur Pflege der Larven einer bestimmten 'Atemelesform ver- 

 anlasst. 



In phylogenetischer Beziehung 1 ) unterschied ich 

 drei Stadien in der Entwicklung der Lomechusini: a) als 

 älteste Anpassung die Entwicklung der Stammform sämtlicher 

 Lomechusini durch Anpassung an das echte Gastverhältnis 

 bei Formica; b) als jüngere Anpassung die Differenzierung 

 der Lomechusini in drei Gattungen: die bei Formica ver- 

 bleibenden, einwirtigen Formen entwickelten sich zu Lo- 

 mechusa, die zu Myrmica als sekundären Wirten übergehen- 

 den doppelwirtigen Formen wurden zu Atemeies, und die 

 zu Camponotus als sekundären Wirten übergehenden doppel- 

 wirtigen Formen wurden zu Xenodusa (N. Amerika); c) als 

 allerjüngste Anpassung folgte dann die Differenzierung der 

 Arten und Rassen innerhalb der Gattung Atemeies durch 

 Erwerbung besonderer Anpassungen an ganz bestimmte 

 Formica-Arten oder Rassen (analog auch bei Xenodusa). 



Selbstverständlich ist diese Phylogenese der Lomechusini 

 nur eine Hypothese. Aber wenn wir nach dem Ursprung 

 der heutigen biologischen Verhältnisse und morphologischen 

 Charaktere fragen, die wir bei den heutigen drei Gattungen 

 der Lomechusini und ihren Arten antreffen, so scheint mir 

 eben jene stammesgeschichtliche Hypothese die zur Zeit beste 

 zu sein. Sie erklärt z. B. in ihrem ersten und zweiten Punkte 



*) Beispiele rezenter Artenbildung bei Ameisengästen und 

 Termitengästen. 2. Zur Entwicklung der Lomechusini (Festschrift 

 für Rosenthal, 1906, S. 46 ff. und Biolog. Centralbl. 1906, S. 568 ff.) ; 

 vergl. auch: Zur Lebensweise von At. pratensoides (Zeitschr. für 

 wissenschaftliche Insektenbiol. 1906, Heft 1 und 2, S. 3 ff); ferner: 

 Die moderne Biologie und die Entwicklungstheorie, 3. Aufl. 1906, 

 S. 337 ff. 



die alljährliche Rückkehr der Atemeies von Myrmica zu 

 Formica zum Zwecke der Larvenerziehung als phylogene- 

 tisches Erbstück der ehemals einwirtigen Lebensweise ihrer 

 Vorfahren bei Formica. Sie erklärt ferner in ihrem dritten 

 Punkte die eigentümliche biologische und morphologische 

 Differenzierung der Atemelesformen als einen gegenwärtig 

 noch im Fortschreiten begriffenen Prozeß.') 



Kehren wir nun zu der Frage zurück: aus welchem 

 biologischen Grunde gehen die Atemeies regelmäßig von 

 Myrmica zu Formica über, um dort ihre Larven erziehen 

 zu lassen? Meine Anschauungen hierüber von 1886 und 

 1888 wurden bereits oben erwähnt. Seither hatte ich nun 

 durch zahlreiche Beobachtungen an Atemeleslarven verschiedener 

 Arten in künstlichen Nestern festgestellt, daß diese Larven 

 gleich den Lomechusalarven nicht bloss von den Ameisen 

 umhergetragen, beleckt und gefüttert, sondern auch bei der 

 Verpuppung unterstützt werden, indem die Formica 

 sie gleich den eigenen Larven „einbetten", d. h. mit Erde 

 bedecken, worauf die Käferlarven in einer erbsengroßen Erd- 

 höhle ein feines Seidengespinst verfertigen. Die Myrmica 

 dagegen, welche stets kokonlose Puppen haben, betten ihre 

 Larven vor der Verpuppung nicht ein, können also dieses 

 Verfahren auch nicht auf Käferlarven ausdehnen, die von 

 ihnen erzogen werden. Also — so schloß ich hieraus 1899") — 

 bedürfen die Atemeleslarven der Beihilfe der Ameisen zu ihrer 

 Verpuppung; diese Hilfe können sie aber nur bei Formica 

 finden, nicht bei Myrmica; deshalb müssen die Atemeies 

 ihre Larven bei Formica erziehen lassen! 



Diese Erklärung hatte zahlreiche Beobachtungstatsachen 

 für sich; sie klang sehr plausibel und doch muß ich sie jetzt 

 für unhaltbar erklären. Die von Schmitz (S. 7) mit- 

 geteilte Beobachtung, daß eine Larve von At. paradoxus sich 

 allein verpuppte, veranlasste mich, mit einem Lubbockneste 

 von Formica truncicola, in welchem 5 erwachsene Larven 

 des Atemeies pubicotlis truncicoloides aus Lippspringe 

 mit einer Anzahl Arbeiterinnen sich befanden, am 22. Juli 

 1910 einen Versuch anzustellen (Luxemburg). 4 jener Larven 

 waren schon von der unteren Glasscheibe des Nestes aus 

 in ihren Verpuppungshöhlen in der Erde sichtbar. Ich nahm 

 also die Ameisen heraus, um zu sehen, was die 5. Larve 

 machen würde. Sie kroch eine Zeit lang unruhig umher 

 und grub sich dann selber in die Erde ein. Am 23. Juli 

 war sie bereits von der unteren Glasscheibe aus in ihrer 

 Verpuppungshöhle sichtbar. Einen weiteren Versuch machte 

 ich mit 7 erwachsenen Larven von Atemeies emarginatus, 

 die ich bei F. fusca (Luxemburg) am 27. Juli 1910 gefunden 

 hatte. Von diesen Larven, die in einer Glasschale mit feuchter 

 Erde isoliert wurden, hatten 4 bis zum 30. Juli sich eine 

 Verpuppungshöhle verfertigt und in derselben sich einge- 

 sponnen. Also hat Schmitz darin recht, daß die Atemeles- 

 larven sich allein verpuppen können, wenngleich sie für 

 gewöhnlich von den Ameisen eingebettet werden. 



Daher kann auch der biologische Grund für die 

 Doppelwirtigkeit der Atemeies nicht darin liegen, daß 

 ihre Larven nur bei Formica die nötige Unterstützung zur 

 Verpuppung finden. Er muß vielmehr darin gesucht werden, 

 daß nur die Formica, nicht aber die Myrmica, mit 

 der Larvenpflege von Atemeies sich abgeben. Also: 

 der Adoptionsinstinkt, vermöge dessen die Formica ihre 

 eigene Brutpflege auf die Larven ihrer echten Gäste aus den 

 Gattungen Lomechusa und Atemeies ausdehnen, ist der 



2 ) Hierfür spricht auch der Umstand, daß einige Atemeles- 

 formen (pratensoides, pubicollis subsp. truncicoloides und 

 subsp. Foreli) bisher nur an wenigen Punkten des Verbreitungs- 

 gebietes ihrer Wirte gefunden wurden, während andere (emarginatus, 

 paradoxus und pubicollis i. sp.) auf dem ganzen Verbreitungs- 

 gebiete ihrer Wirte vorkommen. Vergl. hierüber auch: Die An- 

 passungscharaktere der Atemeies (1911). 



3 ) Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, 1. Aufl. (Zoolo- 

 gica Heft 26), S. 99, Anm. 2; auch in der 2. Aufl. 1909 (S. 119, 

 Anm. 2) hielt ich diese Erklärung noch für richtig. 



