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härtet und ausgefärbt, ihre inneren Organe, besonders 

 die Fortpflanzungsorgane, jedoch waren noch unreif 

 und brauchten noch die ganze Herbst- und Winters- 

 zeit bis zur völligen Reife und Funktionsfähigkeit, 



Die große Familie der Blatthornkäfer umfaßt etwa 

 20 000 beschriebene Arten; bei der Mehrzahl davon 

 ist uns die Lebensweise und Ent'v^icklung noch un- 

 bekannt. Von denjenigen Arten,- deren Lebensweise 

 und Ent\\icklung wir kennen, sind bei einigen die 

 Larven Erdfresser, bei anderen fressen sie ciio Wurzeln 

 lebender Pflanzen, ein dritter Teil lebt von ab- 

 gestorbenen Pflanzen, Mist oder totem Holz, Bei 

 denjenigen Larven, die später Wurzeln lebender oder 

 abgestorJ)enen Pflanzen, Mist oder Holz fressen, 

 können wir feststellen, daß sie in der ersten Zeit, 

 sogleich nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei, Erde 

 fressen und erst später zu anderer Nahrung über- 

 gehen und daraus schließen, daß das Erdefressen 

 (wie bei vielen Würmern) das Ursprüngliche ist. Eine 

 weitere Bestätigung der Ansicht, daß das Leben in 

 und von Erde das Ursprünglichere ist, finden wir 

 in der Beobachtung, daß Larven, die zuerst in der 

 Erde lebten und später in Holz (morsche Wurzeln) 

 gingen, zur Verpuppung wieder aus dem Holz heraus- 

 gehen und sich aus Erde einen Kokon machen (Lm- 

 canus, PhoKdotus, Pelidnota z. T.), In der Unter- 

 familie der Rutelinen sind die Larven der Arten 

 mit vertikal stehender Oberlippe (Rutelin. ortho- 

 chliidae) und die Larven der großen Tribus der 

 Anomaljnen, die sich von der ersteren ableiten läßt, 

 ent'\\'eder ständig Erdfresser oder sie fressen zuerst 

 Erde und gehen später an die Wurzeln lebender 

 Pflanzen, in der Tribus der sog, echten Rutelinen 

 sind die Larven derjenigen Subtribus, die wir nach 

 körperlichen (morphologischen) Merkmalen als die 

 älteren betrachten müssen, entweder ständig Erd- 

 fresser oder sie sind zuerst Erdfresser und gehen 

 später in tote Wurzeln, nicht an lebende, und nur 

 diejenigen Subtribus, die nach ihren morphologischen 

 Merkmalen die entwicklungsgeschichtlich jüngeren 

 sind, machen ihre ganze Entwicklung, vom Aus- 

 schlüpfen aus dem Ei an, ausschließlich im Holz 

 durch. Auch in den großen LTnterfamilien der Djma- 

 stinen (Nashornkäfer), Cetoniinen (Rosenkäfer), Tri- 

 chiinen (Pinselkäfer) und Valginen, deren Larven 

 der Mehrzahl nach Holzfresser sind, gibt es eine 

 Reihe von Arten, deren Larven zuerst (oder ständig"?) 

 Erde fressen, und es wäre noch zu untersuchen, Avie- 

 weit die Annahme berechtigt ist, sie als die ent- 

 wicklungsgeschichtlich älteren zu betrachten. End- 

 gültig läßt sich die systematische Stellung einer Art 

 resp. Artengruppe erst feststellen, wenn wir ihre 

 ganze Morphologie u n d Biologie kennen und ich 

 bin der Ansicht, daß in zweifelhaften Fällen bei der 

 Be\Aertung morphologischer Merkmale für die Syste- 

 matik solche biologische Merkmale entscheidenden 

 Wert besitzen. 



Des Weiteren sehen wir bei einer Betrachtung der 

 Entwicklung der Blatthornkäfer, daß wir bei ihnen, 

 genau genommen, von einer vollkommenen Ver- 

 wandlung nicht sprechen dürfen, weil der Käfer (die 



Imagö) beim Abstreifen der Puppenhaut zwar er- 

 härtet und meistens rasch darnach auch ausgefärbt 

 ist, also äußerlich vollkommen entwickelt er- 

 scheint, zur i n n e )• e n Vollendung, zur Ausbildung 

 und Gebrauchsfertigkeit der Fortpflanzungsorgane 

 aber noch eine längere Zeit (mehrere Monate) ge- 

 braucht und dies letztere nicht nur bei uns in der 

 gemäßigten Zone, wo diese Zeit der Entwicklung in 

 den Winter fällt, sondern auch, wie ich bei meinen 

 Reisen in Südamerika bei allen Unterfamilien der 

 Blatthornkäfer feststellen konnte, in den Tro^Den, 

 wo es an Wärme und Feuchtigkeit gewiß niclit fehlt. 

 Auch bei uns läßt sich diese Periode der inneren 

 Unfertigkeit bei äußerer Vollendung nicht beschleu- 

 nigen, wenn man die betr. Arten in einem Treibhaus 

 oder Räumen mit Zentralheizung züchtet; meine 

 schon im Oktober erhärteten und ausgefärbten Rhizo- 

 irogus aestiviis, die als fertige Käfer überhaupt nichts 

 fressen, hatten auch im Februar im warmen Zimmer 

 nahe der Zentralheizung keine Lust zur Paarung und 

 warteten dazu das Frühjahr ab, ebenso wie die in 

 meinen Zuchtkästen im Herbst ausgesehlüpften Roß- 

 käfer fGeotrupes), denen es an Futter nicht fehlte. 

 Die ganze Ai-t des Ueberganges aus dem Zustand 

 der Puppe in den des fertigen Käfers: das Erhalten 

 rasch nach dem Abstreifen der Puppenhaut (gewöhn- 

 lich innerhalb weniger Stunden), die Ausfärbung 

 nach dem Erhärten, die bald ziemlich rasch, inner- 

 halb einiger Tage, bald langsamer erfolgt und bei 

 einigen tropischen Rutelinen ( Bolax, Adoretus )m der 

 günstigsten Jahreszeit 4 — 6 Wochen beansprucht, so 

 daß wir bei diesen Tieren, die unausgefärbt und 

 geschlechtsunreif sich lustig im Freien tummeln und 

 tüchtig fressen, von einer ausgesprochenen Jugend- 

 f ä r b u n g sprechen können ; die langsame Ausreifung 

 der Fortpflanzungsorgane (Hoden- und Eischläuche 

 sowie der chitinösen Begattungsorgane), die bei uns 

 bis zu 8 Monaten, selbst in den Tropen 2 — 3 Monate 

 beansprucht: all dies ist nicht eine Anpassung an 

 ungünstige äußere Lebensbedingungen, sondern eine 

 Art Hemimetaboiie, eine Zwischenstufe zwischen der 

 vollkommenen und unvollkommenen Verwandlung. 

 Aeußerlieh ist der Blatthornkäfer, sobald er erhärtet 

 und ausgefärbt ist, fertig umgewandelt, innerhch aber 

 noch lange nicht und diese Feststellung scheint mir 

 wichtig für die Stellung der Blatthornkäfer innerhalb 

 der Ordnung der Käfer überhaupt. 



Mit dieser inneren Unfertigkeit, dem späten Reifen 

 der Fortpflanzungsorgane, hängt auch nach meiner 

 Ansicht die eigentümliche Gewohnheit der ^c? vieler 

 Blatthornkäfer zusammen, nach vollzogener Paarung 

 noch stundenlang das 9 in Paarungsstellung besetzt 

 zu halten, um sich die Möglichkeit weiterer Be- 

 gattungen jederzeit zu sichern. Eine Folge dieser 

 eigentümlichen Gewohnheit, die wohl sicher nicht 

 auf eine besondere Sinnlichkeit, sondern darauf zurück- 

 zuführen ist, daß die Geschlechtsprodukte nur all- 

 mählich reifen und daher bei jeder Paarung nur eine 

 geringe Menge von Geschlechtszellen übergefühit wird, 

 ist wohl auch beim (J die Umbildung der Vorderfüße, 

 die Verdickung und Vergrößerung des Klauengliedes 

 und der inneren Klaue, die Umbildung des chitinösen 

 Begattungsorgans in ein Klammerorgan, um sich 



