Zellner, Die Symbiose der Pflanzen als chemisches Problem. 475 



pflanzen noch den Bakterien Kohlehydrate (Zucker), welche, wie 

 Kulturversuche ergeben haben, für das Gedeihen der Bakterien 

 wesentlich sind und entfernen schädliche Nebenprodukte (Exki'ote) 

 aus der Umgebung' derselben. Als Gegenleistung* empfangen die 

 Wirtpflanzen die durch die Bakterien gebildeten Stickstoffverbin- 

 dungen, welche sie großenteils zum Aufbau ihrer Proteinstolfe ver- 

 wenden. Der hohe Stickstoffgehalt der Leguminosen war schon 

 frühzeitig den Agrikulturcheuiikern aufgefallen und bildete den 

 Ausgangspunkt für die eben besprochenen Untersuchungen. Auch 

 bei dem Zustandekommen der Symbiose spielen chemische Vor- 

 gänge mit. Die Wurzelhaare scheiden Stoffe (darunter Kalium- 

 phosphat) aus, welche chemotaktisch wirken, so daß die im Boden 

 befindlichen Stickstoffbakterien sich binnen kurzer Zeit um die 

 Wurzelhaare sammeln ; nun scheiden die Bakterien ihrerseits Stoffe 

 aus, welche Veränderungen (Einrollung) der AVurzelhaare bewirken. 

 Hiltner^) gelang es, diese Angriffsstoffe durch Filtration durch 

 Chamberlandkerzen zu isolieren. Wahrscheinlich befindet sich 

 ein zelluloselösendes Enzym (eine Zytase) darunter, vermöge dessen 

 die Bakterien in die Wurzelhaare eindringen. 



Noch weniger geklärt sind unsere chemischen Kenntnisse be- 

 züglich der zweiten Gruppe. Hier besteht die Symbiose darin, 

 daß die Wurzeln höherer Pflanzen von Pilzmyzelien überzogen oder 

 durchdrungen sind. Ist der Pilz bloß als ein peripherer Mantel 

 vorhanden, dessen Hyphen nicht ins Innere des Wirtes dringen, 

 wie dies z. B. bei vielen Waldbäumen der Fall ist, so heißt die 

 Mykorrhiza ektotroph, im andern Falle, wenn der Pilz auch in die 

 Zellen des Wurzelgewebes eindringt oder nur in demselben lebt, 

 endotroph. Die Natur aller in Frage kommenden Pilze ist nicht 

 völlig sichergestellt; in vielen Fällen handelt es sich um Spaltpilze 

 (z. B. bei Ahius, Myrica, Elaeagnus), in andern Fällen um höhere 

 Pilze (Fadenpilze, z. B. bei Fodocarpus, Cryijtomeria, Ericineen, 

 Orchideen). 



Eine Hauptfunktion der Mykorrhizapilze scheint die Versor- 

 gung der Wirtpflanzen mit Wasser zu sein, wodurch für die letzteren 

 eine Vereinfachung der für die Transpiration und Wasseraufnahme 

 nötigen Einrichtungen (Wurzelverzweiguug, Leitungsbahnen etc.) 

 resultiert. In manchen Fällen, z. B. bei Orchideenpilzen, scheint 

 diese Wasserlieferung dadurch bewirkt zu werden, daß die Pilz- 

 hyphen in den benachbarten Wirtzellen die Stärke durch ein 

 diastatisches Ferment zu Zucker abbauen und dadurch eine osmo- 

 tisch stärker wirkende Lösung in der Pflanze erzeugen, welche 

 das Zuströmen von Wasser aus dem Boden verursacht. 2) Daß mit 

 diesem Wasser auch lösliche Mineralsalze in die Wirtpflanzen über- 

 gehen, ist wohl selbstverständlich. Bei Pflanzen mit herabgesetzter 

 Transpiration, wie es die fast durchgängig mit Mykorrhiza behaf- 

 teten Orchideen sind, muß aber infolge der verlangsamten Wasser- 

 zirkulation der Eintritt der nötigen Nährsalze in konzentrierterer 



') Arbeiten a. d. kais. Gesundheitsamt. 1900. I. p. 177. 



*) Burgeff, H., Die Wurzelpilze der Orchideen. 1909. p. 184flP. 



