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V. Wasserspaltenapparate mit ausserhalb der geöffneten Leitbündelscheide 



liegendem Epithem. 



Tropaeolum maj'us. Das wellig ausgebuchtete Blatt trägt in jeder dieser Aus- 

 buchtungen eine weisse, verdickte Zone, auf welcher mehrere, meist 4 — 8, grosse Wasser- 

 spalten liegen, mit unbeweglichen, stark gekrümmten Schliesszellen und sehr weitem Porus. 

 Die Wasserspalten, welche schon de Bary erwähnt, finden sich meist in einiger Entfernung 

 vom Blattrande, häufig nicht mehr über dem Epithem, sondern schon über dem lakunösen 

 Mesophyll. Die Schliesszellen sind nur an jungen Blättern lebend, an älteren sind die- 

 selben braun, abgestorben und verschwinden schliesslich ganz, sodass da, wo ursprünglich 

 sich eine Wasserspalte befand, nur noch ein Loch in der Epidermis zu sehen ist. 



Auf die Ausscheidungsstellen zu laufen 3 starke Gefässbündel. Dieselben endigen in 

 einer Epithemschicht, welche die hier stark vermehrten, divergirenden, am Ende häufig 

 angeschwollenen Spiraltracheiden der Bündel in sich aufnimmt. Den Verlauf der Gefäss- 

 bündel und Tracheidenstränge in der Nähe der Ausscheidungsstellen zeigt Fig. VIII a. Die 

 Gefässbündelscheide färbt sich mit Chlorzinkjod violett und löst sich leicht in conc. 

 Schwefelsäure auf. Diese langgestreckten , an der dem Bündel anliegenden Seite glatt- 

 wandigen Zellen schliessen im Allgemeinen in der Blattlamina die Bündel fest von dem 

 umgebenden Mesophyll ab (Fig. Villi). Da, wo die Bündel, welche zum Wasserspalten- 

 apparate gehören , anfangen , ihre Tracheidenstränge auseinander zu spreizen , wird jeder 

 Theil des Bündels von einer Scheide umgeben, wie die normalen, freien Endigungen der 

 Leitbündel in anderen Blättern, nur mit dem Unterschied, dass diese Scheidenzellen Inter- 

 cellularbildung zeigen und sich so öffnen. Da, wo die Intercellularbildung beginnt, sind 

 diese Zwischenräume nur klein (Fig. VIIIc), dieselben werden jedoch um so grösser, je 

 näher sie dem Centrum des Epithems liegen. Noch weiter nach dieser Region zu buchten 

 sich die Scheidenzellen nach allen Seiten des Raumes aus und bilden so nach allen Seiten 

 hin communicirende Intercellularen (Fig. VI1L/). Trotzdem müssen diese Zellen bis zum 

 Tracheidenende als Scheide aufgefasst werden, weil dieselben bis dahin die langgestreckte 

 Gestalt beibehalten und durch das ziemlich feste Anlegen an die Tracheiden diesen als 

 Schutz gegen Zerreissen dienen können. Die an den Tracheidenenden sich an die Scheide 

 anschliessenden Parenchymzellen gleichen den Scheidenzellen und sind durch Uebergänge 

 mit den gewöhnlichen Mesophyllzellen verbunden. 



Das Epithem ist von keiner Scheide umschlossen, sondern geht allmählich in das 

 Gewebe des Mesophylls über. Somit ist zwischen dem ziemlich farblosen oder doch nur 

 schwach grünlichen Epithem und dem grünen Assimilationsparenchym eine scharfe Grenze 

 nicht zu ziehen. Auch Nestler (1896, S. 535) scheint anzunehmen, dass eine Scheide 

 nicht vorhanden ist, wenigstens führt er eine solche nicht an. Volkens bespricht die 

 anatomischen Verhältnisse des Epithems nicht. Angaben von anderer Seite über das 

 Epitbem von Tropaeolum existiren meines Wissens nicht. 



Die Form der Epithemzellen ist unter einander ziemlich verschieden. In der Nähe 

 der Tracheidenenden sind dieselben länglich gestreckt, nach allen Seiten gebuchtet. Weiter 

 davon, in der Nähe der grossen Wasserhöhlen, werden dieselben weitlumiger, rundlich und 

 sind meist stark gebuchtet. Der Uebergang dieser Zellen in das wirkliche Parenchym 

 erfolgt, wie schon gesagt, ganz allmählich. Dass man aber trotzdem einen Unterschied 

 zwischen Epithem und Mesophyll machen muss, geht daraus hervor, dass der Chlorophyll- 



