21 



22 



Czapek, F., Untersuchungen über Geo- 

 tropismus. 



(S.-A. aus den Jahrbüchern für wissenschaftl. Botan. 

 Bd. XXVII. Heft 2 m. 1 Taf.) 



I. Abschnitt: Ueber geotropische Sensi- 

 bilität: Darwin hat weder durch seine Decapi- 

 tirungs versuche, noch durch seine Versuche über 

 geotropische Nachwirkung die geotropische Em- 

 pfindlichkeit der Wurzelspitze einwandfrei er- 

 wiesen. Verf. kommt einen Schritt weiter, indem 

 er zeigt, dass Wurzeln ohne Schaden auf dem 

 Klinostaten in rechtwinklig gebogene Glasröhrchen 

 plastisch einwachsen können, so dass nunmehr die 

 Spitze senkrecht zur Region maximalen Wachs- 

 thums steht. Eine derartig an der Spitze abge- 

 bogene Wurzel befindet sich dann in geotropischer 

 Gleichgewichtslage, wenn die Axe der Spitzen- 

 region in die Richtung des Erdradius fällt. In jeder 

 anderen Lage führt die wachsende Region so lange 

 geotropische Krümmungen aus, bis die Spitze nach 

 unten sieht. Letztere percipirt also den Reiz, der 

 die Reactionsbewegung in der dahinter liegenden 

 Zone auslöst. Da besondere Versuche zeigten, 

 dass die Wurzel ohne Wachsthums-Einbusse die 

 Spitzenablenkung über sich ergehen lässt, so ist 

 der Schluss auf die Empfindlichkeit der Spitze 

 einwurfsfrei. Der eine Einwand bleibt allerdings 

 bestehen, dass neben der Spitze auch die Wachs- 

 thumsregion reizempfindlich ist, nur an der Aus- 

 führung einer Krümmung, welche sie in die Rich- 

 tung der Schwere stellen würde, durch die Spitze 

 verhindert wird, die dadurch aus ihrer Gleich- 

 gewichtslage herausgehoben würde. 



Versuchsobjeete waren Wurzeln von Lupinus, 

 Vicia, Phaseolus, Pisum, Zea. 



Aehnliche Versuche an Stengeln ergaben im 

 Gegentheil, dass bei den meisten erwachsenen und 

 Keimpflanzen die wachsende Region zugleich die 

 Reizung percipirt. 



Im IL Abschnitt wird untersucht, ob dieselben 

 äusseren Bedingungen für die Perception, wie für 

 die Reaction des geotropischen Reizes von Bedeu- 

 tung sind, und es ergab sich, dass dies nicht der 

 Fall ist: »Die geotropische Reizempfindlichkeit 

 wird von verschiedenen äusseren Eingriffen ganz 

 anders afficirt, als die geotropische Reaction selbst.« 

 Wurzeln, die bei so niederer Temperatur, dass 

 Wachsthum ausgeschlossen war, horizontal lagen, 

 zeigten nachher am Klinostaten in der Wärme 

 deutliche Reizkrümmung. Nur ist bei niederer 

 Temperatur die Inductionszeit eine längere, ein 

 Zeichen dafür, dass unter diesen Verhältnissen die 

 Empfindlichkeit geschwächt ist. Für Sauerstoff- 

 entzug gilt analoges, es sind darum die Versuche, 

 wo eingegipsten, also mechanisch am Wachsen 



gehemmten Wurzeln der Reiz inducirt wurde, als 

 Ergänzung willkommen, weil unter diesen Verhält- 

 nissen die Schwächung des Empfindungsvermögens 

 (gemessen an der Länge der Inductionszeit) nicht 

 eintritt. Die Zeit der Eingipsung darf übrigens 

 48 Stunden nicht überschreiten, weil sonst der 

 Reiz wieder ausklingt, ohne dass durch diese Be- 

 handlung, wie bekannt, das Wachsthumsvermögen 

 erloschen wäre. Worin diese »Läsion des Reiz- 

 vorganges« beruht, ist übrigens unbekannt. 



Sehr interessant ist im III. Abschnitt, der von 

 Grösse und Verlauf der geotropischen 

 Reizreaction handelt, die Frage, unter wel- 

 chem Neigungswinkel die maximale geotropische 

 Reaction statt hat. «Die Ablenkungslage von 

 Hauptwurzeln, in welcher die grösste geotropische 

 Action inducirt wird, liegt im Mittel 45 ° über der 

 Horizontallage. Der Beweis hierfür ist, dass die 

 grösste erzielbare Nachwirkung eben derartig 

 schief aufwärts gerichtete Wurzeln zeigen. « Die 

 Thatsache, dass auch invers gestellte, orthotrope 

 Wurzeln geotropisch reagiren, führt Verf. auf Nu- 

 tation zurück. Rein theoretisch könnte man wohl 

 diese Thatsache (nach Ansicht des Ref.) auch ohne 

 diese Annahme erklären, denn wenn auch bei inver- 

 ser Lage alle Punkte der Peripherie des Organes in 

 gleicher Weise unter dem Einfluss der Schwerkraft 

 stehen, so könnte doch durch Vorgänge in den 

 Zellen (etwa um ein Bild zu haben, Senkung spe- 

 cifisch schwerer Theilchen an den anderen Pol der 

 Zelle) die geotropische Reaction ausgelöst werden. 

 Es wäre dies wohl nur eine consequente Weiter- 

 führung der Widerlegung der Sachs 'sehen An- 

 schauung, dass nur die zur Längsaxe der Wurzel 

 senkrechte Componente der Schwerkraft wirksam 

 sei. In Betreff einiger sich anschliessender Aus- 

 führungen über Nebenwurzeln cf. das Original. 



Was des Weiteren die Abhängigkeit der 

 Reaction von der Grösse der auslösenden 

 K r a f t angeht, so wurde ermittelt, dass die » Zeit 

 der latenten Reizung« bei einer 40fachen Schwer- 

 kraftwirkung ein Minimum (45 Minuten bei 17° C. 

 Wurzeln von Vicia Faba und Lupinus albus) er- 

 reicht. Ferner wächst bei sehr kleiner Fliehkraft 

 die geotropische Wirkung zunächst relativ schnel- 

 ler, später aber langsamer, wie die Fliehkraft. Zu 

 diesen Versuchen diente das Pfeffer'sche Klino- 

 stat bei kleiner, ein durch Gasmotor betriebener 

 Centrifugirapparat bei gesteigerter Fliehkraft. 



Ein 3. Theil des III. Abschnittes behandelt : 

 Geotropismus und Eigenrichtung. Hier 

 wird darauf hingewiesen, dass die kleinste zur Er- 

 zielung geotropischer Krümmung nöthige Flieh- 

 kraft diejenige ist, welche eben im Stande ist, die 

 Kraft des Au to tr opismus des Organs zu über- 

 winden. Dieser Autotropismus bedingt über- 



