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OmAzollas prothallium och embryo. 



Af S. Berggren. 11 S. IITaf. 4°. 

 Lunds Univ. Arsskrift. T. XVI.) 



Der schönen Arbeit Strasburger's »U eber Azolla« 

 ungeachtet war bisher eine vollständige Kenntniss von 

 dieser Gattung noch nicht erreicht. Durch Berg- 

 gren's vorliegende Untersuchungen über die Anlage 

 und Entwickelung von Prothallium und Embryo bei 

 A. caroliniana wird nun einer von den dunkelsten 

 Punkten in der Geschichte dieser Pflanzen wesentlich 

 klargestellt. 



Wie bei Salvinia zerreisst die innere Sporenhaut bei 

 der Keimung längs der drei Kanten. Das Prothallium 

 hat, wenn es aus dem Riss eben hervortritt, die Form 

 einer schwach convexen, in der Mitte aus mehreren, 

 am Rande aus nur einer Zellschicht bestehenden 

 Scheibe, die unten durch eine dünne, hyaline Membran 

 von dem grossen, protoplasmaführenden Sporenhohl- 

 raum, auf dessen oberen Theil sie aufsitzt, abgegrenzt 

 wird. Kurz nach dem Hervortreten des Prothalliums 

 wird ein Archegonium nahe dem Centrum desselben 

 angelegt; es besteht dieses aus vier die Eizelle um- 

 schliessenden Zellen nebst vier Halszellen. Ob eine 

 Kanalzelle vorhanden ist, gibt der Verf. nicht an. Wird 

 dieses Archegonium befruchtet, so werden gewöhnlich 

 keine anderen erzeugt ; sonst findet man deren später 

 noch eine unbestimmte kleine Anzahl. In ganz er- 

 wachsenem Zustande ist der ausserhalb der Sporenhaut 

 hervorragende Theil des Prothalliums fast halbkugel- 

 förmig und durch drei Längsfurchen seicht und stumpf 

 dieifiügelig ; die Zellen führen Chlorophyll. 



Die Bemerkungen des Verf. über die Lage der 

 elliptischen oder schwach eiförmigen Eizelle im Ver- 

 hältniss zum Archegoniumhals machen es sehr wahr- 

 scheinlich, dass sie in dieser Hinsicht mit der von 

 Salvinia völlig übereinstimmt. Nach der Befruchtung 

 wird sie durch die erste 'quere) Scheidewand in eine 

 kleinere, dem Archegoniumhals zugekehrte (obere) 

 und eine etwas grössere, mit grobkörnigem Proto- 

 plasma angefüllte , schräg nach unten gerichtete 

 (untere; Zelle getheilt. Durch successive, gegen ein- 

 ander und zu der ersten Querwand senkrechte, der 

 Längsaxe des Embryokörpers parallele Wände wird 

 dieser dann in Octanten getheilt. In jedem Octant 

 folgt jetzt je eine der ersten Theilungswand parallele 

 Wand und der ganze Embryo besteht somit aus 16 

 Zellen , in vier unter einander parallele Zonen 

 geordnet. 



Die vier an dem oberen Pol liegenden Zellen bilden 

 die Anlage des Fusses. Von den vier untersten Zellen 

 de* Embryos erzeugt eine den Stammscheitel, die 

 zweite wird zu einem den ersten Blättern ähnlichen 

 ausgebildet und die dritte und vierte bilden 

 zusammen die .'. I Sculellums. Der junge 



ritamm«(;h';it<d folgt in leinem weiteren Wachsthum 



denselben Gesetzen, wie ein erwachsener Stamm; nur 

 ist die Stammknospe anfangs gerade und die charak- 

 teristische Aufwärtskrümmung des Vegetationskegels 

 zeigt sich erst später. Die zuerst erzeugten Blätter 

 sind stark concav und, im Gegensatz zu den späteren, 

 ungelappt. Von den die Oberseite des Stammscheitels 

 auszeichnenden Haaren findet man schon gleichzeitig 

 mit dem ersten Blatt einige angelegt. Das Scutellum 

 umgibt anfangs die Stammknospe als halbmondförmige 

 Wucherung, deren Ränder nach und nach einander 

 näher rücken, bis es scheidenförmig die Stammanlage 

 umschliesst. Das aus der zweiten Zelle des unteren 

 Embryopoles erzeugte blattähnliche Organ ist, wie 

 auch das Scutellum, seiner Anlage nach von dem 

 Stammscheitel unabhängig, vielmehr damit morpho- 

 logisch gleichwerthig. Keines von beiden kann darum 

 streng genommen als Blatt bezeichnet werden. 



In den zwei Mal vier Zellen, die die Mitte des 

 Embryokörpers zusammensetzen, wird schon früh 

 durch tangentiale Wände das erste Gefässbündel der 

 Pflanze gebildet. 



Nach der Befruchtung dreht sich der Embryo, wie 

 bei Salvinia, innerhalb des Archegoniums so, dass 

 der Scheitel des Stammes gegen den Gipfel des Pro- 

 thalliums gekehrt wird. Nahe am Archegonium wird 

 das Prothallium vom Embryo durchbrochen und jenes 

 umgibt dann becherförmig den Fuss des Embryos und 

 trägt auf seiner Rückenseite hinter dem Scutellum das 

 verwelkte Archegonium. 



Leider sind keine directen Beobachtungen über die 

 Befruchtungsvorgänge vorhanden. Man weiss nur, 

 dass die Massula der Mikrosporangien mit ihren 

 ankerförmigen Glochiden an das untere Episporium 

 der in der Wasserfläche schwimmenden Makrosporen 

 in grosser Anzahl sich befestigen ; oft sind mehrere 

 Makrosporen durch die umgebenden Massula an ein- 

 ander geheftet. Nach dem Verf. wird die faserige, 

 centrale Zwischenmasse des Schwimmapparates der 

 Spore von einem engen Kanal durchzogen. Es kann 

 kaum fraglich sein, dass die Samenfäden durch diesen 

 Kanal zum Archegonium herankommen. Bei seinem 

 Zuwachs drängt sich das Prothallium und später der 

 Embryo in diesen Kanal empor und erweitert ihn. Die 

 drei luftführenden Schwimmkörper werden dadurch 

 aus ihrer ursprünglichen Lage gedrängt und stehen 

 endlich von der Makrospore rechtwinklig ab. Das in 

 Form einer braunen Mütze den Schwimmapparat 

 bedeckende Indusium wird gleichzeitig aufwärts 

 geschoben, nach und nach auf der Rückenseite des 

 Embryos losgemacht und endlich senkrecht gegen den 

 Embryo herabgedrückt. Die huubenförmigo, den 

 Schwimmkörpern dicht anliegende Faserschicht wird 

 umgestülpt und umgibt kragenförmig den Fuss dos 

 KmbryoH. Kurz nachher löst sich der Embryo von der 

 Makrospore ab, die Ränder des Scutellums breiten 



