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absterbenden Individuen, bei Selbstbefruchtung an 

 einem Aurea-Tndividuum entstand. 



E. Lehmann. 



Porscb , O. , Versuch einer phylogene- 

 tischen Erklärung des Embryosackes 

 und der doppelten Befruchtung der 

 Angiospermen. 



Vortr. a. d. 79. Vers. d. Naturf. u. Ärzte, Dresden 1907. 

 Jena 1907. 8°. 49 S. m. 14 Abb.) 



Seit Hof m eiste r's „Vergleichenden Unter- 

 suchungen" konnte kein Zweifel mehr darüber 

 bestehen, daß der Inhalt des Embryosacks der 

 Angiospermen einen stark reduzierten Gameto- 

 phyten der Archegioniaten bzw. Gymnospermen 

 homolog sei. Für die Homologisierung der 

 eigenartigen Zellen des Embryosacks schienen 

 aber keine Anhaltspunkte vorzuliegen. Die Haupt- 

 momente, welche eine phylogenetische Ableitung 

 von dem Gametophyten der Gymnospermen er- 

 schwerten, waren 1. die typische 8-Zahl der Kerne 

 im Embryosack; 2. ihre polare Anordnung und 

 Gleichheit; 3. die doppelte Befruchtung und das 

 Endosperm der Angiospermen. Zur Hebung dieser 

 Schwierigkeiten hat Porsch in dem vorliegenden 

 Vortrag eine schon ansprechende Theorie auf- 

 gestellt und zu begründen versucht. Sie gipfelt 

 in der Annahme, daß 



1. jede der beiden Zellgruppen an den Polen 

 des jugendlichen Embryosacks ein Archegonium 

 darstellt, welches aus je zwei Halszellen, einer 

 Bauchkanal- und einer Eizelle besteht, und daß 



2. das Endosperm der Angiospermen nichts 

 anderes ist als ein Zwillingsembryo des normalen 

 Keimes. Die Grundlage für diese Theorie ist 

 folgende : In der Aufwärtsentwicklung der Kormo- 

 phyten besteht bekanntlich 1. die Tendenz zur 

 Kückbildung des Prothalliums. Der Höhepunkt 

 dieses Zuges der Entwicklung wäre also die voll- 

 ständige Unterdrückung der vegetativen Prothallium- 

 zellen im Embryosack, so daß im Angiospermen- 

 Embryosack außer den Archegonien keine Pro- 

 thalliumzellen mehr gesucht zu werden brauchen; 

 2. die Tendenz zur Verminderung der Anzahl der 

 fertigen Archegonien, die schließlich zur Ausbildung 

 nur eines Archegomums (Helosis gvyanensis) führen 

 würde. Werden noch zwei Archegonien ausgebildet, 

 so können diese (wie bei Balanophora und Rhopalo- 

 cnemis) nebeneinander liegen im Anschluß an die 

 Anordnung bei den Gymnospermen oder (wie im 

 typischen Embryosack) polar angeordnet sein. 

 Der letztere Fall würde das Verhalten des Pollen- 

 schlauchs bei den Chalazogamen (Carpinus, 

 Casuarina) erklären. 



3. Im allgemeinen macht sich zwar in der 

 Ausbildung der Archegonien selbst ein Zug zur 

 Vermehrung der Halszellen geltend (bei Ephedra 

 werden bis 36 Halszellen gezählt), eine Ent- 

 wicklungsreihe hat aber zur Ausbildung von nur zwei 

 Halszellen geführt (Dioon usw.) und diese zwei 

 Ilalszellen sind bei allen Gymnospermen mindestens 

 vorhanden, so daß auch bei den Angiospermen eine 

 Ausbildung von zwei Halszellen möglich ist. 



4. Von den Moosen aufwärts bis zu den Gymno- 

 spermen enthält das Archegonium stets einen Bauch- 

 kanalkern. Im einfachsten Fall besteht demnach 

 das Gymnospermen-Archegonium aus der Eizelle, 

 dem Bauchkanalkern und zwei Halskanalzellen, also 

 aus vier Zellen. Von den Kernen dieser Zellen 

 sind je zwei (die beiden Halszellen einerseits, Ei- 

 kern und Bauchkanalkern andererseits) Schwester- 

 kerne. Dieselbe Anzahl, dieselben Verwandtschafts- 

 und Lagebeziehungen zeigen die polaren Kern- 

 gruppen im Angiospermen-Embryosack. Es besteht 

 somit die Möglichkeit , die Embryosackkerne in 

 analoger Weise zu deuten, d. h. die beiden Syn- 

 ergiden den Halszellen und die Polkerne 

 den Bauchkanalkernen gleich zu setzen. 



5. Die morphologische und entwicklungs- 

 geschichtliche Gleichheit des Eiapparates und der 

 Antipoden läßt die Deutung zu, daß auch die drei 

 Antipodenzellen mit dem zugehörigen Polkern ein 

 vegetativ gewordenes Archegonium darstellen. Für 

 die Gleichwertigkeit des Polkerns der Antipoden- 

 seite mit dem des Eiapparates spricht auch deren 

 Verschmelzung bei der Endospermhildung. 



6. Bei den Archegoniaten folgt aus der weit- 

 gehenden Homologie der männlichen und weiblichen 

 Geschlechtsorgane, daß bei den Vorfahren der Moose 

 ursprünglich sämtliche Kerne im Archegonienhals 

 (Halskanal- und Bauchkanalkerne) potentielle Eier 

 waren. Es ist danach denkbai - , daß auch der 

 Bauchkanalkern der Gymnospermen als Zwillingsei 

 zu dem normalen Ei anzusehen ist. Tatsächlich 

 ist er auch nach Land bei Thuja fähig, be- 

 fruchtet zu werden und nach der Befruchtung ein 

 vielzelliges Gewebe zu entwickeln, und bei anderen 

 Gymnospermen (Cycas, Cephalotaxus, Tsuga, Podo- 

 carpus) zerfällt er ohne vorausgegangene Be- 

 fruchtung in eine Anzahl kleinerer Kerne, welche 

 das Prothallium in der Ernährung des Embryo 

 unterstützen; mit anderen Worten: aus dem 

 Bauchkanalkern der Gymnospermen kann ein 

 mehr oder weniger ausgebildeter Zwillingsembryo 

 hervorgehen. Wenn aber der Polkern der Angio- 

 spermen dem Bauchkanalkern der Gymnospermen 

 entspricht, dann kann auch der Polkern als 

 Zwillingsei und das Angiospermen -Endosperm 

 als Zwillingsembryo angesehen werden. Für die 

 Verschmelzung der beiden Polkerne zum sekun- 



