341 



342 



Auffassung der oberseitigen Blattepidermis 

 tropischer Gelenkpflanzen. 



(Ebenda 1907. 116, I, 675—736 m. 2 Taf.) 



Obwohl, wie aus den vorhergehenden Referaten 

 ersichtlich, die experimentellen Beweise dafür noch 

 recht mangelhaft sind, daß die „Linsenapparate" 

 der Blattepidermis als Sinnesorgane zur Perzeption 

 des tropistischen Lichtreizes anzusehen sind, liegen 

 doch wieder einige Arbeiten vor, davon zwei aus 

 Haberlandt's Laboratorium (Seefried uud 

 Gaulhof er), in denen nach rein physiologisch- 

 anatomischen Gesichtspunkten ohne Herbeiziehung 

 physiologischer Versuche und unbekümmert darum, 

 ob die Blattlamina bei den untersuchten Pflanzen 

 überhaupt von Einfluß ist auf die phototropische 

 Krümmung des Blattstieles „Lichtsinnesorgane" 

 bei Laubblättern beschrieben werden , als sei es 

 schon ausgemacht, daß Haberlandt's Hypo- 

 these allgemein richtig sei; „ist ja doch auf dem 

 Gebiete der physiologischen Pflanzenanatomie für 

 die endgültige Beweisführung die vergleichend-ana- 

 tomische Untersuchungsmethode ebenso wichtig 

 wie das physiologische Experiment" (Seefried). 



Seefried hielt es für wünschenswert, nach- 

 zuweisen, daß die Einrichtungen der oberen Blatt- 

 epidermis zur Perzeption des Lichtreizes sehr 

 weit verbreitet sind. Er untersuchte eine größere 

 Anzahl solcher einheimischer Schattenpflanzen, 

 deren Blätter eine fixe Lichtlage einnehmen, und 

 Schattenformen von Pflanzen , welche normaler- 

 weise sonnige Standorte bevorzugen. Im Gegen- 

 satz zu den späteren Angaben Albrecht's ist 

 er der Meinung, daß optische Einrichtungen zur 

 Lichtperzeption in der Blattepidermis solcher 

 Pflanzen sehr verbreitet sind. Bei allen 60 unter- 

 suchten Foimen, z. B. auch bei Impatiens parvi- 

 flora, Stachys silvatica und Convolvulus sepium, 

 bei den Albrecht später vergeblich suchte, 

 konnte er solche „Apparate" finden. Man sieht 

 nach Seefried's Ansicht, daß „Lichtsinnes- 

 organe" nicht nur bei den Pflanzen des tropischen 

 Regenwaldes, sondern auch in unserer Flora gar 

 nicht selten sind. Bei acht Arten sind die Außen- 

 wände der Epidermiszellen eben, die Innenwände 

 gewölbt (I), bei zweien ist es umgekehrt (II) und bei 

 33 sind beide Wände vorgewölbt (HI). Innerhalb 

 des II. und III. Typus finden sich noch folgende 

 Variationen: Entweder sind die ganzen Außen- 

 wände vorgewölbt (Ajuga reptans, A. Genevensis, 

 Impatiens noli längere) , oder es sind nur die 

 mittleren Partien der Innen- und Außenwände 

 vorgewölbt, so daß eine optisch indifferente Rand- 

 partie in der Zelle bleibt (Cardamine trifolia, 

 Gentiana asclepiadea u. a.), oder die Außenwände 

 sind mehrmals linsenförmig voi'gewölbt , so daß 

 die Zelle aus mehreren optisch wirksamen Teilen 



besteht (Impatiens parviflora , Paris quadrifolia). 

 Mit Einrichtungen der letzten Art würden aber 

 nach des Ref. Ansicht Ansprüche so komplizierter 

 Art an die Perzeptionsverhältnisse der Plasma- 

 schicht an der Innenwand gestellt, daß es Ref. 

 recht zweifelhaft ist, ob sie „praktische" Apparate 

 zur Perzeption der Lichtrichtung sind. Manchmal 

 werden auch die Epidermiszellen in der Nähe 

 der Gefäßbündel durch stärkere Vorwölbung der 

 Außenwände optisch wirksamer. Als spezielle 

 Einrichtungen zur Lichtkonzentration sieht Verf. 

 an: Kuppenbildungen in der Außenwand, Papillen 

 in der Mitte der Außenwände, linsenförmige Ver- 

 dickungen der Außenwandmitte und „ocellen- 

 ähnliche Organe", die durch Umbildung von 

 Haaren entstanden sind. Ein körniger Wachs- 

 überzug über der Cuticula soll eine Benetzung 

 des Blattes verhindern, welche die Linsenwirkung 

 der Epidermiszellen nachteilig beeinflussen könnte; 

 starke Vorwölbung der Epidermisaußenwände soll 

 die Zellen auch noch bei schwacher Benetzung 

 des Blattes optisch wirksam erhalten. — 



Da nun aber trotz aller Mitteilungen über 

 die weite Verbreitung von linsenähnlichen Licht- 

 sinnesorganen eine Reihe von Pflanzen mit trans- 

 versal phototropischen Blättern übrigblieben, deren 

 Epidermiswände eben sind , so mußte hier nach 

 anderen Lichtsinnesorganen gesucht werden. Dies 

 hat nun Gaulhofer getan. Er hat eine Reihe 

 neuer Typen aufgestellt , die der physiologische 

 Anatom den Haberlandt' sehen anzugliedern 

 hätte. Während die Typen Haberlandt's nach 

 dem Prinzip der Strahlenbrechung und -Sammlung 

 gebaut sind, sind die des Verf. nach dem Prinzip 

 der totalen Reflexion „konstruiert". Die totale 

 Reflexion macht sich nämlich geltend beim Über- 

 gange der Lichtstrahlen aus den optisch dichteren 

 Zellwänden in den optisch dünneren Zellsaft. Als 

 Perzeptionseinrichtungen der planparallelen Epi- 

 dermis spricht Verf. die windschiefen Radialwände, 

 die Randtüpfel und die Randspalten an. Bei den 

 abwechselnd rechts- und linkswindschiefen Radial- 

 wänden (Hoya carnosa, Aporrhiea paniculata) wird 

 das Licht an der Grenze gegen den Zellsaft teil- 

 weise total reflektiert, so daß in jeder Zelle bei 

 senkrechtem Lichteinfall eine gleichmäßige dunkle 

 Randzone und ein helles Mittelfeld entsteht. Fällt 

 das Licht schräg auf die Zelle ein, so verbreitert 

 sich die Randzone unter Zunahme der Ver- 

 dunkelung an der dem Lichte zugewandten Radial- 

 wand bedeutend , während die andere Zellseite 

 hell beleuchtet wird. 



Bei den Formen mit Randtüpfeln (Ilanisteria 

 splendens , Hyperbaena u. a.) wird das auf die 

 Wand des Tüpfels fallende Licht reflektiert. Da 

 die Tüpfel rings um die Zelle in den Außen- 



