138 Schellenberg, Verteilung der Geschlechtsorgane bei den Bryophyten. 



Durch Abkürzung der Lebensdauer des Protonemas, dessen 

 assimilatorische Mithilfe (biologisch gesprochen) die Gameto- 

 phyten entbehren konnten, da sie selber erstarkt waren, wurde 

 die Verteilungsart eupseudoheterothallisch. Kausal dürfte die 

 Hinfälligkeit des Protonemas damit zusammenhängen, daß die 

 dichtstehenden und dichtbelaubten Gametophyten diesem das 

 Licht und damit die Lebensmöglichkeiten wegnehmen. In der 

 Tat haben die rhizautözischen Moose sehr zerstreut stehende 

 Gametophyten, und eine Reihe von Moosen ist erst auf einem sehr 

 späteren Stadium der Rasenbildung nicht mehr rhizautözisch. 

 Langlebiges Protonema findet sich auch bei heterothallischen und 

 pseudoheterothallischen Moosen vor, deren Gametophyten in nur 

 lockeren Verbänden stehen, z. B. bei Pogonatum aloides und nanum, 

 zwischen dessen zerstreut stehenden Gametophyten die grünen 

 Protonemafäden jahrelang sichtbar bleiben. 



Überhaupt brauchen wir uns nicht notwendig vorzustellen, 

 daß sich das primäre, d. h. der Spore entstammende, Protonema 

 durch die Gametophytenbildung erschöpfe und absterbe. Es ist 

 dies nur der Fall in der Mitte der dichten Rasen (■ — und das Ab- 

 sterben dürfte auch hier nicht auf Erschöpfung beruhen — ) ; in 

 den Randzonen bleibt das primäre Protonema öfters lange erhalten 

 und erzeugt ringartig weiterwachsend noch lange neue Gameto- 

 phyten. Genaueres über die Lebensdauer des primären Proto- 

 nemas ist jedoch nicht bekannt, vermutlich übernimmt bei vielen 

 Moosen sekundäres Protonema aus der Basis der Stämmchen 

 bald seine Stelle. Bekannt ist lediglich durch Klebs' Unter- 

 suchungen, daß primäres Protonema, welches unter Bedingungen 

 kultiviert wird, die zur Anlage von Gametophyten nicht genügen, 

 lange Zeit (über 2 Jahre) am Leben erhalten werden kann. Bei 

 einer ganzen Reihe von Moosen geht übrigens die Erneuerung des 

 Rasen nicht vom Protonema, sondern von einem Rhizom oder 

 von schlaf enden Augen der Basalteile der älteren Gametophyten aus. 



Daß bei manchen Arten an sekundärem Protonema zwergige 

 männliche Gametophyten entstehen (Pseudautözie), ist doch 

 wohl eine später erworbene Modifikation und deutet wohl in der 

 schon betonten Weise eine beginnende stärkere Differenzierung an. 



Die Verlegung der geschlechtlichen Differenzierung in die 

 Reduktionsteilungen anläßlich der Sporenbildung ließ die Hetero- 

 thallie in Erscheinung treten, deren „höchste Stufe" die Hetero- 

 sporie darstellen würde. 



Die ursprünglich rhizautözische Verteilung variierte aber 

 auch in der entgegengesetzten Richtung. Während bei der Pseudo- 

 heterothallie und Heterothallie die Tendenz besteht, die einzelnen 

 Geschlechter immer selbständiger zu gestalten, führte die Rhizau- 

 tözie in einer anderen Abänderungsrichtung zum geraden Gegenteil, 

 zur Homözie. Bei Ephemerum serratum z. B. sehen wir die beiden 

 Gametophyten entgegengesetzten Geschlechts zwar noch jeden 

 selbständig einem Protonema-Aste aufsitzen, aber doch einander 

 sehr genähert. Geht diese Annäherung noch weiter, so kann der 

 eine Gametophyt als Knospe eines anderen erscheinen und schließ- 



