Die Energieumwandlungen im Muskel. I. 255 



zwei Zeilen sind an verschiedenen Fröschen, aber unter genau glei- 

 chen Bedingungen (mit Ausnahme der Ablösung der Achillessehne) vor- 

 genommen. 



Wenn wir die Bedeutung dieser Tatsache verstehen wollen, müssen 

 wir einige Wärmemessungen Hills heranziehen. Hill maß die initiale 

 Wärme, die bei der Muskelzuckung gebildet wird, a) wenn der Muskel 

 ganz verhindert wird, sich zu verkürzen, b) wenn derselbe sich zunächst 

 verkürzen karni, aber während der Kontraktion festgehalten wird, und 

 zwar nach mehr oder minder fortgeschrittener Verkürzung, c) wenn 

 er sich ganz frei kontrahiert. Es ergab sich dabei, daß um so weniger 

 Wärme frei wird, je kürzer der Muskel im Moment des Festhaltens war, 

 am wenigsten aber bei völHg freier Verkürzung. Die Herabsetzung 

 beträgt beim Gastrocnemius etwa 30 — 40%^) und wird bei Ermüdung 

 geringer bis auf 20%. Das nächste Kapitel -wdrd uns lehren, daß eine 

 sehr weitgehende Pro]portionalität besteht zwischen der bei der Reizung 

 gebildeten Milchsäure und der dabei auftretenden Wärme unter anaeroben 

 Bedingungen; die Größe der Kontraktionswärme zeigt also direkt 

 die freiwerdende Milchsäuremenge an. Unser Befund erklärt demnach 

 die Hill sehe Beobachtung. Daß meine Differenz etwas geringer ist, 

 hat wohl zwei Ursachen . Erstens ist die Kontraktion des Gastrocnemius 

 in seiner natürhchen Stellung keine streng isometrische, zweitens 

 gleicht sich offenbar bei fortschreitender Ermüdung die Differenz 

 teilweise aus. Der Befund, daß die gebildete Milchsäure bei isotoni- 

 scher Kontraktion geringer ist und kein so hohes Ermüdungsmaximum 

 dabei erzielt wird, scheint mir aus theoretischen Gründen bedeutsam. 

 Hill schHeßt aus seinen Versuchen auf eine direkte Abhängigkeit der 

 Wärme von der Länge des Muskels. Es ist aber nicht zu verkennen, 

 daß in all diesen Fällen, auch wenn der Gastrocnemius im Verlauf 

 der Kontraktion festgehalten wird, gleichzeitig eine Abnahme der 

 maximalen Spannung erfolgt. Würde tatsächlich die Länge allein ent- 

 scheidend sein, so wäre bei der Konstanz des Volumens des sich kon- 

 trahierenden Muskels der Hill sehe Schluß, daß die Wärme ein Ober- 

 flächeneffekt, kein Volumeneffekt ist, äußerst naheliegend. Denn die 

 Oberfläche des Muskels und insbesondere die der doppeltbrechenden 

 Fibrillenabschnitte nimmt entsprechend der Verkürzung ab, während 

 ihr Volumen konstant bleibt (Hürthle); und da die Wärme auf die 

 Milchsäuremenge zurückzuführen ist, würde weiter folgen, daß die 

 Milchsäure an den sich verkleinernden Oberflächen entsteht und sich an 

 diesen nur bis zu einer gewissen Dichte (Sättigung) anhäufen kann, 

 aber nicht darüber hinaus. So wahrscheinHch auch diese Deutung sein 

 mag, ist auch andererseits nach Hill die Kon traktions wärme der ent- 

 wickelten Spannung direkt proportional. So findet er, daß, wenn ein 



^) Joum. of physiol. 47, vgl. auch Asher - Spiro a. a. 0. S. 437. 



