Die Energieumwandlungen im Muskel. I. 271 



Erschlaffungsvorganges wieder organisch, gebunden wird. Ich werde 

 aber in der folgenden Arbeit Versuche mitteilen, die es höchstwahr- 

 scheinlich machen, daß die chemischen Vorgänge bei der Milchsäure- 

 anhäufung in der Ruhe und bei der Arbeit identisch sind. Zu warnen 

 ist vor dem FehlschluiB, als könnte die Arbeit als solche den Wärme- 

 wert der Milchsäurebildung verändern. Gewiß: Bei der Muskelzuckung 

 wird die freiwerdende Energie in Spannung und Bewegung verwandelt 

 und diese erst dvirch Reibung der Muskelfasern aneinander, an der Wand 

 des Gefäßes usw. in Wärme. Aber bekanntlich kommt es nach dem 

 1. Hauptsatz auf den Weg der Energieumwandlung nicht an, nur auf 

 Aiisgangs- und Endzustand. Diese sind allein dadurch, daß Arbeit 

 geleistet wurde, nicht verändert worden. Wir müssen uns dabei klar- 

 machen, daß die gemessene Wärme durchaus nicht die Wärme der 

 physikalischen Zustandsänderung des Muskels bei der Spannungs- 

 zunahme bzw. Verkürzung vorstellt und diese Größe auch gar nicht 

 enthält. Diese ist weder hier noch von anderen Autoren gemessen 

 worden- obwohl dies fälschlich oft so dargestellt worden ist. Der Ver- 

 kürzungsvorgang verläuft dazu viel zu rasch, wir haben stets beide 

 Tätigkeitsphasen zusammen, Kontraktion und Erschlaffung. Theore- 

 tisch könnte diese Wärmetönung höchstens in einzelnen Beobachtungen 

 Hills enthalten sein, wo er mit einem Galvanometer von geringer 

 Trägheit die Wärme etwas längerer Tetani gemessen hat, praktisch ist 

 das aber auch nicht der Fall. Die einmalige Zustandsänderung zu Beginn 

 kommt gegenüber der fortdauernden Energieproduktion, die für das 

 Aufrechterhalten der Verkürzung erforderlich ist, gar nicht in Betracht 

 und wird auch von der Erschlaffung nicht abgesondert. Was wir in 

 allen FäUen messen, ist eine zusammengesetzte Wärme, bestehend a) aus 

 der Wärmetönung der chemischen Reaktion, die zu Milchsäure führt, 

 b) aus der Wärmetönung, die den Übergang der an bestimmten Stellen, 

 den ,, Verkürzungsorten", entstehenden Milchsäure in ihre schließlichen 

 ,,Ei"iiiüdungsorte'', an denen sie sich ansammelt, begleitet. Diese Er- 

 müdungsorte dürften wohl in der Hauptsache das ganze Sarkoplasma 

 des Muskels sein. Ob dabei infolge genügend rascher Anhäufung der 

 Milchsäure an den Verkürzungsorten eine Kontraktion ausgelöst wird, 

 die beim Verlassen dieser Orte in Erschlaffung übergeht oder aber bei 

 der Ruheanaerobiose die Milchsäure an den Verkürzungsorten infolge 

 fortwährender Wegdiffusion niemals die für eine Kontraktion nötige 

 Konzentration erreicht, dies muß für den c Q-Wert ganz gleichgültig 

 sein. Man mißt stets nur die Wärme der ,, Ermüdung", der Milchsäure- 

 anhäufimg. 



Aus allgemeinen Überlegungen kann man nur das folgende sagen: 

 Wenn die Kontraktion durch eine bestimmte Milchsäurekonzentration 

 an den Verkürzungsorten ausgelöst wird und durch die Wegdiffusion 



