über die Energieumwandlung-en im Muskel. 11. 301 



ein Kohlenhydratäquivalent von ihm verbrennt in der Tat ; wir finden 

 den respiratorischen Quotienten in der Erholungsperiode gleich 1. Was 

 wird aus den anderen ? Darüber kann niu^ weitere Experimentalfor- 

 schung Auskunft geben ^). Wir wollen vorläufig als Arbeitshypothese 

 [mit Embden^)] annehmen, daß sie sich zu Hexosediphosphorsäure 

 kondensieren. Der Vorgang spielt sich dann, wenn wir 3 O2 : 3 Milch- 

 säure rechnen, nach der Gleichung ab: 



I. 3 CgHeOa + 2 H3PO4 + 3 0^ = 3 CO^ + 5 H^O + CeHio04(H2PO,)2. 



Dieser Verlauf zeigt eine erstaunliche Analogie mit der Hauptphase der 

 alkoholischen Gärmig im Hefepreßsaft: 



II. 2 CßHiaOg + 2 H3PO4 = 2 CO2 + 2 CgHgOH + 2 H2O 

 + C,H,oO,(H2P04)2. 



Während bei der Gärung ein Molekül Zucker in Alkohol und Kohlen- 

 säure gespalten wird und em zweites sich zu Hexosediphosphorsäure 

 umlagert, würde in unserem Fall I Mol. Milchsäure verbrennen und zwei (3) 

 andere sich zu 1 (1,5) Mol. Hexosediphosphorsäure kondensieren. Und auch 

 bei der Gärung scheint die Koppelung nicht so vollständig stöchiometrisch 

 zu sein, als das ursprünghch nach Harden und Young den Anschein 

 hatte. Euler und Johansson haben nachgewiesen, daß das Ver- 

 hältnis Kohlensäure : Hexosephosphat sich während des Verbrauchs der 

 Phosphorsäure allmählich verschiebt, was nicht unwahrscheinlich ist^). 

 Man könnte aus unseren Beziehungen 3 (4) Mol. Milchsäure : 3 Mol. 

 Sauerstoff und O2 : CO2 = 1 auch die Folgermig ableiten, daß die ganze 

 Milchsäure anaerob verschwindet, aber für 6 (8) versch\\aindene Mol. 

 Milchsäure 1 Mol. Glucose verbrennt: 



III. 6 CgHeOg + CßHiaOe + 6 H3PO4 + 6 O2 = 6 CO2 + 12 HgO 



+ 3CeH,oOJH2PO,)2. 



Diese FormuHerung ist sogar äußerlich noch eleganter, weil, wenn wir 



für den Zerfallprozeß der Kontraktionsphase die Formel akzeptieren: 



IV. CeHioO,(H2PO,)2 + 2 H2O = 2 CaHgOa + 2 H3PO4 , 



in beiden Phasen gleich viel Phosphorsäure im Verhältnis zu Milchsäure 

 in Reaktion tritt, während in der Formulierung I 1 Mol. Phosphorsäure 

 übrigbleibt, ohne bei der Esterbildung verwandt zu werden. Indes, da 

 wir über die Zwischenkörper des Zerfalls nichts wissen, so kommen vor- 

 läufig beide Darstellmigen auf dasselbe hinaus, Formel III ist in der 

 ersten enthalten, wenn wir annehmen, daß die Milchsäure auf dem Um- 



1) Vgl. den Nachtrag. 



2 ) Nach E m b d e n ist die Milchsäure Vorstufe Hexosediphosphorsäure. Zeitschr. 

 f. physiol. Chem. 93, 94; 98, 181. 



3) Zeitschr. f. physiol. Chem. 85, 192. 1913. 



