über die Bnergieumwandlungen im Muskel. 11. 311 



nur unter Energieaufwand vollziehen kann. In dieser Wiederherstel- 

 lung des Konzentrationsgefälles der Milchsäure für den Übergang von 

 den Verkürzungsorten zu den Ermüdungsorten möchte ich den physi- 

 kalischen Anteil des Restitutionsprozesses sehen neben dem oben 

 erörterten chemischen. Aus der Analyse der Ermüdrmgserscheinungen 

 können wir schon manches in dieser Richtung erkennen. Je ermüdeter 

 ein Muskel ist, um so langsamer erfolgt seine Erschlaffung : Wir führen 

 das auf die Verringerung des Diffusionsgefälles zm'ück. Ist die Milch- 

 säureanhäufung sehr hochgradig, so kann es zu einer reversibeln Starre 

 kommen: Das Konzentrationsgefälle ist so gering geworden, daß die 

 Milchsärue nicht mehr von den Verkürzungsorten entweicht — aber 

 schon vorher bei weniger starker Ermüdung bleibt em Verkürzungs- 

 rückstand des Muskels: Die Milchsäure entweicht unvollkommen. Es 

 fällt allgemein auf, daß die Ermüdung sich besonders beim Erschlaf- 

 fungsvorgang bemerkbar macht und hier wieder am stärksten bei niedri- 

 ger Temperatur. Andererseits hebt aber auch die Anreicherung der 

 Milchsäui'e, wohl durch die steigende Acidität, die Erregbarkeit des 

 Muskels allmählich auf, wiederum bei tieferen Temperatvuen früher als 

 bei hoher. Diese Hemmung der Erregbarkeit begrenzt schließlich die 

 Milchsäureanreicherung bei Arbeitsermüdung, während die contractile 

 Substanz noch tätig sein kann, wie das höhere Maximum der chemischen 

 Starre gegenüber der Reizung beweist. Die hohe Empfindlichkeit des 

 Erregungsprozesses gegen Milchsäure oder H'-Ion geht aus der Analyse 

 des Verhaltens des Muskels bei Tetanus und Einzelzuckungen hervor, 

 worüber schon Mines^) Betrachtungen angestellt hat. Die Erregungs- 

 orte möchte ich in unmittelbarer Nachbarschaft von den Verkürzungs- 

 flächen annehmen. Beim Tetanus werden sie infolge Wegdiffusion der 

 Milchsäure von den Verkürzungsorten überschwemmt; infolgedessen 

 sinkt die Erregbarkeit rasch ab und wir erhalten den Ermüdungsabfall. 

 Es bedarf nur einer kurzen Pause, um auch unter völlig anaeroben Be- 

 dingungen bei neuer Reizung wieder die ursprüngliche Kontraktions- 

 höhe zu erhalten; die Milchsäure hat sich im Muskel verteilt; ist neu- 

 tralisiert usw., die Erregbarkeit dadiu'ch zunächst wieder hergestellt. 

 Bleibt die Anaerobiose bestehen, so kann jedesmal wieder der Ausgleich 

 der Milchsäure in den Pausen erreicht werden, aber ihr Niveau steigt 

 dauernd und lähmt so schließlich die Erregbarkeit völlig. Das Ver- 

 halten der Erregbarkeit spricht sehr dafür, daß der Ausgleich der Milch- 

 säure wesentlich durch Diffusion erfolgt. Man sieht bei periodischen 

 isometrischen Einzelzuckungen am blausäure vergifteten Muskel im Ver- 

 lauf der Ermüdung, daß bei konstanter Reizstärke die Kontraktion um 

 so höher ausfällt, je größer die Pausen zwischen den Reizen sind, wobei 

 noch eine Differenz bei Pausen von 5 Sekunden und mehr erkennbar ist. 

 1) Journ. of physiol. 46, 1. 1913. 



