Die vermutliche Lösung der Halterenfrage. 135 



ordentlicher Bedeutung und geradezu der Mittelpunkt dessen, was 

 ich hier vorzutragen habe. 



Zunächst ist es ganz selbstverständlich, dass diese experimentell 

 hervorgerufene Bewegungslosigkeit nicht mit all den Deutungen ver- 

 einbar ist, die man bisher den Halteren beilegte: Gleichgewichts-, 

 Steuerorgan usw. Vielmehr beweist der Versuch klar, dass die Halteren 

 wirklich das sind, wofür ich sie bereits in meinem ersten Aufsatz aus- 

 gab: Organe zur Erzeugung nervöser Erregung. Im Verein 

 mit den in dieser Beziehung gleichwertigen Beinen schicken sie dauernd 

 Nervenerregungen den Flügeln zu, nach deren Fortfall eine normale 

 Bewegung der Flügel nicht mehr möglich ist, sondern eine Art von 

 'Lähmung eintritt. 



Der Versuch beweist uns nun vor allem auch, wie die Halteren 

 eigentlich wirken, denn davon wussten wir ja bisher noch gar nichts. 

 Sie beeinflussen die Amplitude des Flügelschlages, die 

 ohne sie nur ganz minimal ausfällt. Die Frequenz der Schläge bleibt 

 dabei nahezu die gleiche, und da die Energieleistung des Fluges dem 

 Produkt von Frequenz und Amplitude entspricht, so ergibt sich, dass 

 die Halteren diese Leistung wesentlich mitbestimmen. Der in meiner 

 ersten Veröffentlichung S. 504 aufgestellte Leitsatz: „Das Schwirren 

 der Halteren bei den Fliegen . . . befördert in irgendeiner Weise die 

 Energieleistung des Flügelschlages" ist also fortan keine theoretische 

 Behauptung mehr, sondern eine experimentell bewiesene Tatsache. 



Sarcophaga ist eine Ausnahme .Bei allen übrigen von mir unter- 

 suchten Fliegenarten tritt nach Entfernung der Halteren und der 

 Beine keine Lähmung der Flügelmuskeln ein. Ich bin aber der 

 Meinung, dass man hieraus durchaus nicht etwa den Schluss ziehen 

 darf, dass die Halteren bei Sarcophaga eine prinzipiell andere Rolle 

 spielen als bei den übrigen Dipteren. Die bemerkbaren Unterschiede 

 dürften vielmehr auf folgendem beruhen. Bei Sarcophaga stammt 

 die Nervenenergie, die den Flügeln zufliesst, nur aus zwei Quellen, 

 den afferenten Impulsen der Halteren und der Beine. Fällt beides 

 fort, so sinkt die Erregung der Flügel auf Null, sie stehen still. Bei 

 den übrigen Dipteren sind offenbar neben Halteren und Beinen noch 

 verschiedene andere Faktoren an der Erregung der Flügel beteiligt, 

 die zu eliminieren bisher nicht gelang. Daher gibt die Exstirpation 

 der genannten Glied maassen bei ihnen nicht den ausserordentlichen 

 Effekt der völligen Flügellähmung. 



Immerhin tritt bei vielen Dipteren nach dieser Operation eine 

 bedeutende Herabsetzung der Erregbarkeit ein, die man vielleicht 

 als Vorstufe der beschriebenen Lähmung werten kann. Ich habe dies 

 vor allem bei Tipula und bei Musca rustica beobachtet. Man 

 braucht hierzu nur eine grössere Zahl beinloser Individuen mit Halteren 



