Die vermutliche Lösung der Halterenfrage. 159 



wir die Flügelspitze stutzen, und da die Halteren auch unter diesen 

 Verhältnissen ihre volle Wirksamkeit entfalten, kommt auch das 

 Uexküll'sche Dehnungsgesetz für eine Erklärung der Halteren - 

 funktion nicht in Frage. 



Die Unzulänglichkeit der bisher angeführten Prinzipien geht auch 

 sehr deutlich aus der zu beobachtenden Wechselwirkung zwischen 

 den Halteren und den Beinen hervor. 



Manche Individuen der Gattung Tipula können, wie wir wissen, 

 nach Verlust ihrer Halteren die Beine infolge grosser Muskelschwäche 

 nicht ordentlich beherrschen, laufen höchst ungeschickt und langsam 

 und sitzen in der Ruhe in sich zusammengesunken und völlig schief da. 



Bei oberflächlicher Betrachtung könnte man dies durch den Weg- 

 fall einer von den Halteren ausgehenden tetanischen Reizung ent- 

 standen denken. Nun wissen wir aber, dass beim normalen Tier, das 

 seine Beine sicher und gewandt setzt, die Halteren keineswegs immer 

 in Funktion, d. h. in Bewegung sind. Sie ruhen normalerweise beim 

 Gehen und werden nur auf besondere äussere Reize oder vor dem 

 Abflug in Schwirren versetzt. Sie ruhen ferner stets, wenn das Insekt 

 unbewegt sitzt, und trotzdem also während dieser Zeit von einer 

 tetanischen Reizung seitens der Halteren keine Rede sein kann, 

 behalten die Beine ihre straffe Haltung bei, die nach der Operation 

 verschwindet. Dies ist offenbar nur durch eine zeitliche Nach- 

 wirkung der Halteren zu verstehen, und so kommen wir zu der Vor- 

 stellung, dass die Halteren gewissermaassen auf Vorrat arbeiten. Die 

 Nervenenergie, die im Zeitpunkt A von der Haltere ausgeht, wird 

 irgendwie gespeichert und kann sich dann in dem viel späteren Zeit- 

 punkt B in Muskeltonus umsetzen. Wir nähern uns auf diesem Wege 

 ganz zwanglos den Anschauungen, die Uexküll in seinen zahlreichen 

 Arbeiten und nach ihm Jordan und am glücklichsten Matula über 

 die Natur tonischer Erregungen vertreten haben. Auch die tonus- 

 erzeugende Wirkung der Beine, die wir bei Sarcophaga kennen 

 lernten, ist nur unter diesem Gesichtswinkel zu verstehen. Taktile 

 Reize entstehen in den sensiblen Apparaten der Beine sicherlich nur, 

 wenn die Füsse den Boden berühren oder die Beine in Bewegung sind, 

 nicht aber, wenn sie, wie beim Fluge, still gehalten werden. Gerade 

 in diesem letzteren Falle aber kommt bekanntermaassen die tonus- 

 steigernde Wirkung der Beine auf die Flügel zum Ausdruck. Vor allem 

 ist es nun aber die Einwirkung der Halteren auf die Flügel selbst, die 

 wir erst jetzt in Anlehnung an die Uexküll -Matula 'sehe Auffassung 

 vom Tonus verstehen können : Wenn die Halteren nicht direkt auf die 

 Flügel wirken, wie dies in einem gewöhnlichen Reflexbogen der Fall 

 ist, wenn sie vielmehr nur Nervenenergie erzeugen, die im Zentrum 

 gespeichert und nach Bedarf den Flügeln zugeführt wird, dann sind 



Pflüger's Archiv für Physiologie. Bd. 175. H 



