294 Albrecht Bethe: 



Grundlagen für den Vergleich des Energieumsatzes verschiedener 

 Muskeln Tbei statischer Kontraktion. 



Nach der herrschenden Lehre leistet ein Muskel, wenn er in 

 verkürztem Zustand ein Gewicht gehoben hält, stets innere Arbeit, 

 obwohl eine Arbeitsleistung im Sinne der Physik nicht vorliegt. 

 Diese innere Arbeit („statische Arbeit" der alten Autoren, „statischer 

 Energieumsatz" Frank 's) tritt als Wärme in Erscheinung und ent- 

 spricht der Umsetzung einer gewissen Menge chemischer Energie. 

 Diese Lehre stützt sich lediglich auf Untersuchungen an quer- 

 gestreiften Muskeln. Wenn nun hier behauptet wird, dass die 

 typischen Tonusmuskeln keine innere Arbeit bei statischer Kontrak- 

 tion leisten, so muss zunächst festgestellt werden, nach welchem 

 Maassstab der Vergleich zwischen den bisher allein untersuchten, 

 quergestreiften Skelettmuskeln und den glatten Tonusmuskeln an- 

 zustellen ist. 



Parnas 1 ) legt seinen Berechnungen folgende Annahme zu- 

 grunde: „Die Erhöhung des Energieumsatzes eines Muskels bei Aus- 

 übung statischer Kräfte im Kontraktionszustand ist unabhängig von 

 seiner Masse und seinem Querschnitt ; sie hängt nur von der aus- 

 geübten Kraft, der relativen Verkürzung, der Kontraktionsdauer und 

 der Natur der Muskeln ab." 



In diesem Satz ist implicite enthalten, dass der Energie- 

 umsatz auch unabhängig von der Länge des Muskels ist. Ich halte 

 diese Annahme nicht für zulässig, aus Gründen, die gleich besprochen 

 werden sollen. 



Im folgenden bedeute A die innere Arbeit 2 ), Q den (überall 

 gleichmässig gedachten) Querschnitt und L die Länge des Muskels 3 ), 

 P das angehängte Gewicht und t die Zeit. 



1) Pflüg er 's Arch. Bd. 134 S. 488. 1910. 



2) Der Ruhestoffwechsel des Muskels soll unberücksichtigt bleiben. Mit A 

 ist also die Differenz des Energieumsatzes bei Dauerkontraktion und Ruhe gerneint t 



3) Unter L soll die Länge des stets um den gleichen Prozentsatz gegen i 

 seine Ruhelänge verkürzten Muskels verstanden werden. Als Unterlage der 

 Theorie können daher nur Versuche au willkürlich innervierten Muskeln 

 (Mensch) dienen, da nur bei diesen eine prozentual gleiche Verkürzung bei ver- 

 schiedener Last zu erzielen ist. Die ausgedehnten thermoelektrischen Unter- 

 suchungen können für die Theorie der Dauerkontraktion nur eine untergeordnete 

 Rolle spielen. 



