Die Dauerverkürzung der Muskeln. 331 



bei dem glatten wie bei dem quergestreiften Muskel vergleichsweise dieselbe 

 Grösse der Energieverwandlung träfe. Nun sind aber zur Erzeugung einer 

 stetigen tetanischen Zusammenziehung um so weniger Reize in der Zeit- 

 einheit erforderlich, je langsamer die Einzelkontraktion des Muskels 

 erfolgt. So sind 800 Reize in der Sekunde nötig, um einen Insekten- 

 muskel zu einem stetigen Tetanus zu bringen, während ein weisser Kaninchen- 

 muskel 20 — 30, ein Schildkrötenmuskel sogar nur zwei Reize in derselben Zeit 

 erfordert." Gegen diese Überlegung scheint an und für sich nichts einzuwenden 

 zu sein; sie führt aber, wie Parnas 1 ) gezeigt hat, bei konsequenter Weiterführung 

 zu dem von Frank offenbar nicht beabsichtigten Resultat, dass bei sehr träge 

 reagierenden Muskeln die Energieumsetzungen während der Dauerkontraktion 

 praktisch gleich Null werden. Das ist aber das, was Frank bekämpft. 



Trotzdem vermute ich, dass in den Voraussetzungen dieser Überlegung ein 

 Fehler enthalten ist, wenigstens soweit sie den Tonusmuskel betreffen. Diese 

 Muskeln reagieren nämlich unter Umständen gar nicht so langsam, wie sie rea- 

 gieren müssten, wenn der bei günstigster Rechnung sich ergebende Stoffumsatz 

 auf die Umsetzung gleicher Energiemengen (wie beim quergestreiften Muskel) bei 

 jedem hypothetischen Einzelreiz bezogen werden soll 2 ). Es muss beim Tonus- 



1) Pflüg er 's Arch. Bd. 134 S. 454. 1910. 



2) Vorläufig ist dies nur auf Umwegen zu beweisen, da die Dauer der 

 „Einzelzuckung" und die notwendige Reizzahl für „vollkommenen Tetanus" für 

 die meisten glatten Muskeln unbekannt ist. Ob es hier überhaupt eine „Einzel- 

 zuckung" (und einen Tetanus) im Sinne des quergestreiften Muskels gibt, kann 

 zweifelhaft erscheinen. Die auf künstlichen Einzelreiz unter meist sehr abnormen 

 Bedingungen (Erwärmung oder Vergiftung usw.) aufgezeichneten Verkürzungs- 

 kurven zeigen auch am selben Objekt recht verschiedene Form und Dauer; vor 

 allem dehnen sie sich aber häufig über eine längere Zeit aus, als die Kontrak- 

 tionen, welche das Tier von sich aus auszuführen imstande ist. — Nach den An- 

 gaben von Marceau u. a. vermögen die schräggestreiften, schnellen Adductoren 

 der Muscheln nur geringe Lasten und diese nur für sehr kurze Zeiten zu tragen. 

 Wenn man daher ein Tier mit so hohen Gewichten belastet, dass dieselben nur 

 noch von den glatten Adductoren getragen werden können, so müssen die zu 

 beobachtenden Bewegungen von den glatten Muskeln selber herrühren. Ich habe 

 eine Anzahl solcher Sppntankurven bei einer Querschnittsbelastung von 3000 g 

 pro Quadratzentimeter von Unio aufschreiben lassen. Die Ausmessung der 

 schroffsten Kurvenscb wankungen (besonders bei plötzlicher Erschlaffung nach 

 längerem Verweilen in stärker kontrahiertem Zustand) und der Vergleich mit 

 Verschmelzungskurven quergestreifter Muskeln ergibt, dass mindestens alle 

 1 — 2 Sekunden ein neuer Reiz erfolgen müsste, um einen glatten Tetanus zu er- 

 halten. (Dabei ist vorausgesetzt, dass die Steilheitsschwankungen wenigstens 

 zum Teil mit den hypotetischen Einzelzuckungen bereits zusammenfallen.) Wir 

 kämen also zu einer für glatten Tetanus nötigen Reizfrequenz, welche etwa 

 20— 40 mal kleiner ist als für den Froschmuskel, und etwa 40— 80 mal kleiner 

 als für den Menschenmuskel. Dementsprechend müsste auch der Stoffverbrauch 

 (bei gleicher Belastung, gleicher Muskellänge und gleicher Kontraktionsdauer) 



