442 Jakob Parnas: 



IL Der Muskel, welcher unter Ausübung einer statischen Kraft 

 dauernd kontrahiert ist, hat einen im Vergleich mit dem Ruhe- 

 zustand erhöhten Energieumsatz: die gesamte umgesetzte Energie- 

 menge wird in Wärme verwandelt^). 



Die im zweiten Satz enthaltenen Gesetzmässigkeiten sind am 

 quergestreiften Skelettmuskel von Wirbeltieren auf Grund folgender 

 Tatsachen ermittelt worden: 



Die Dauerkontraktion wird durch andauernd wiederholte Im- 

 pulse hervorgerufen und durch chemische Prozesse im Muskel 

 bedingt. Reize geringer Frequenz rufen isolierte Einzelzuckungen 

 hervor; Erhöhung der Reizfrequenz führt den isolierten Muskel 

 durch schnell aufeinanderfolgende Zuckungen [hindurch in den 

 Zustand stetiger Kontraktion (Tetanus) über: die Reizfrequenz, 

 welche dazu nötig ist, ist von der Natur des Muskels abhängig und 

 variiert erheblich: so sind zur „Tetanisierung" eines Insektenmuskels 

 300 Reize in der Sekunde, für einen Schildkrötenmuskel nur zwei 

 Reize in der Sekunde nötigt). 



Der Zahl der Reize entspricht die Zahl der Aktionsströme in 

 der gleichen Zeit; nach allen Erfahrungen über das Zustande- 

 kommen von Aktionsströmen ist man berechtigt, der Zahl der 

 Aktionsströme die Zahl der im Muskel stattfindenden chemischen 

 (Energie lieferenden) Umsetzungen gleichzusetzen: es ist also die 

 Frequenz der chemischen Vorgänge gleich der Reizfrequenz. 



Bei willkürlichen Kontraktionen kann man von menschlichen 

 Armmuskeln etwa 50 Aktionsströme in der Sekunde ableiten. 



Der hohen Frequenz chemischer Prozesse entspricht ein andauernd 

 erhöhter Energieumsatz: dieser wird entweder durch Messung der 

 Wärmebildung im Muskel oder durch Bestimmung des respira- 

 torischen Stoffwechsels gemessen: nach beiden Methoden findet 

 man den ganzen Energieumsatz, da mechanische Arbeit nicht ge- 

 leistet wird. 



Es ergeben sich dabei folgende Gesetzmässigkeiten: 



Der Energieumsatz des Muskels in Dauerkontraktionen steigt 

 annähernd proportional (in Wirklichkeit etwas stärker) mit der 



1) Diese Erscheinung wird in der Physiologie gewöhnlich mit dem sonder- 

 baren Terminus: „statische Arbeit" bezeichnet. Eine erschöpfende Kritik dieses 

 Begriifes, welche ein weiteres Eingehen unnötig macht, findet sich bei 0. Franko 

 Die Thermodynamik des Muskels. Ergebn. d. Phys. Bd. 3 (2) S. 491. (1904.) 



2) Biedermann, Elektrophysiologie S. 106. 



