Membranänderung- und Nervenerregung. 575 



daß der ursprünglich weit überwiegende Anelektrotonus stark abgenom- 

 men hat, während der Katelektrotonus nur wenig verändert ist, was nun 

 aus dem vorangestellten Prinzip ohne weiteres folgt. Im Grunde ist 

 die schon im zweiten Abschnitt erwähnte Tatsache, daß die Bernstein- 

 sche negative Schwankung des Anelektrotonus größer ist als die des 

 Katelektrotonus, nichts anderes; auch hier ist während der allerdings 



sehr kurzen Zeit der Erregung der Quotient — verkleinert. Der Unter- 



schied ist nur, daß hier zuerst der Elektrotonus besteht und zu ihm die 

 Erregung hinzukommt und daß im anderen Fall zuerst die Reizung in 

 Form einer Dauerreizung gesetzt und dann der Elektrotonus hergestellt 

 wurde. 



Der Begriff der Dauerreizung wird später noch zu erörtern sein; 

 doch zeigt schon jetzt die neue Verknüpfung zweier alter Tatsachen, 

 daß Wirkung und Nachwirkung einer Reizung sich in bezug auf die 

 Membranbeschaffenheit nur quantitativ unterscheiden. 



Ein weiterer Ausdruck für die nach tetanischer Reizung, aber auch 

 nach allerlei ganz verschiedenartigen Einwirkungen hinterbleibende 

 längerdauernde Membranlockerung ist das Verhalten der negativen 

 Schwankung. In solchen reversiblen Zuständen ist die negative 

 Schwankung zeitweise ganz aufgehoben. Nach minder starken Ein- 

 wirkungen ist die mit dem Spiegelgalvanometer gemessene negative 

 Schwankung häufig vergrößert {Waller^), was für den mit dem Saiten- 

 galvanometer gemessenen Aktionsstrom gewöhnlich nicht der FaU ist 

 [Boruttau und Fröhlich^)]. Der Widerspruch zwischen diesen Messungen 

 ist nur scheinbar ; denn da ein so langsam schwingendes Instrument wie 

 das Spiegelgalvanometer bei kurzdauernden Strömen nicht die Strom- 

 stärke, sondern das Zeitintegral, die Strommenge, anzeigt, so Hegt der 

 Vergrößerung der negativen Schwankung, die Waller registrierte und 

 die ihn zu Trugschlüssen verleitete, eine Zunahme der Dauer, auch bei 

 abnehmender elektromotorischer Kraft der Aktionsströme, zugrunde, 

 und der Schluß, den wir daraus ziehen dürfen, ist : Die als Nachwirkung 

 hinterbleibende Membranauflockerung verhindert entweder eine weitere 

 Lockerung durch hinzukommenden Reiz — Aufhebung der negativen 

 Schwankung — oder, bei geringeren Graden, vermindert und verlang- 

 samt die Fähigkeit, aus dem durch die Erregung gesetzten Zustand der 

 Membranlockerung in den normalen Ruhezustand zurückzukehren — 

 Verlängerung, und für das Spiegelgalvanometer scheinbare Verstärkung 

 der negativen Schwankung. 



Daß aber für das Auftreten derartiger Nachwirkungen nicht über- 

 mäßig starke Reize erforderhch sind, sondern daß sie, wenn auch viel 



1) Waller, Tierische Elektrizität. Leipzig 1899. 



2) Boruttau und Fröhlich, Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. 105. 1904. 

 Pflügers Archiv f. d. ges. Physiol. Bd. 195. 3 g 



