Membranänderung und Nervenerregung. 581 



bleiben, in das Schema einzuordnen, das wir auf Grund der Vorstellung 

 von den Membranänderungen entwerfen können (vgl. Abschn. 3, S. 568). 

 Das Schema lautet: Eine aufgelockerte Membran hat die Tendenz, 

 leichter in jenen Zustand der Auflockerung überzugehen, welcher dem 

 Zustand bei maximaler Erregung entspricht, und ihn länger beizubehalten. 

 Eine wenig aufgelockerte Membran spricht infolge ihrer Labihtät auf 

 geringe Reize stärker an: erstes Stadium der Erregbarkeitssteigerung. 

 Bei weiterer Auflockerung ist der für die Erregungswelle maßgebende 

 Abstand zwischen dem schon bestehenden und dem bei der Erregung 

 erreichbaren Grad vermindert : zweites Stadium der Erregbarkeitsherab- 

 setzung. Eine schon annähernd maximal aufgelockerte Membran wird 

 durch einen weiteren Anstoß nur noch wenig beeinflußt : drittes Stadium 

 der Unerregbar keit. Der Wert des Schemas wird von der Zahl der Tat- 

 sachen abhängen, die es einheitlich und übersichtlich zusammenzufassen 

 gestattet. 



Da jeder Reiz, der in Stärke oder Dauer gewisse Grenzen überschreitet, 

 zu Schädigung und selbst zum Absterben führen kann, so ist hier zu- 

 nächst die alte Erfahrung anzuführen, daß nach den verschiedensten 

 Einwirkungen chemischer, elektrischer oder mechanischer Art sowohl 

 Erregbarkeitssteigerungen als -herabsetzungen als auch Unerregbarkeit 

 des Nerven beobachtet sind, wobei es nur auf den Grad der Einwirkung 

 ankommt. Hierzu in Parallele tritt nun die neuerdings von Adrian und 

 Lucas^) gefundene Tatsache, daß eine über den Nerven hin weglauf ende 

 Erregungs welle ein nur wenige tausendstel Sekunden dauerndes ,,Refrak- 

 tärstadium" hinterläßt, welches sich innerhalb etwa einer hundertstel 

 Sekunde allmählich verliert und vor dem endgültigen Erreichen der Norm 

 für etwa zwei hundertstel Sekunden ins Gegenteil umschlägt. Es sind 

 die typischen drei Stadien der Nachwirkung, die als Ausdruck der Mem- 

 branänderung, auch nach den verschiedensten Einwirkungen, nur in 

 verzögertem und darum leichter zu beobachtendem Ablauf, auftreten- 

 So ist schon für das ,, Scheitern der Erregung an der Kathode" {Hermann) 

 festgestellt, daß zur Erzielung dieser Wirkung anfangs ein starker oder 

 längerdauernder Strom erforderlich ist, daß aber, um die Wirkung zu 

 unterhalten oder um sie nach einer Erholungspause, die den Nerven 

 leitfähig machte, wieder hervorzurufen, schwächere Ströme genügen; 

 es war also eine Nachwirkung zurückgebheben, die sich zur Wirkung 

 des schwachen Stromes addiert. Ebenso genügen, nachdem einmal die 

 depressive Kathodenwirkung am Nerven erzielt und eine Erholungspause 

 eingeschoben war, nun schon schwächere und kürzerdauernde Ströme, 

 um dasselbe Stadium von neuem herbeizuführen, sogar wenn sich der 

 Nerv in der Zwischenzeit völlig erholt zu haben schien. Diese von 



^) Adrian und Lucas, On the summation of propagated disturbances in nerve 

 and muscle. Journ. of physiol. 44, 68. 1912. 



