Lösung des Heterocysten-Problems. 229 



Diese Erscheinung eines Stillstandes in der Entwicklung 

 habe ich an jungen, kugelförmigen Kolonien von Nostoc commune, 

 die noch aus einem einzigen Zellfaden bestanden, auf Agar beob- 

 achtet. Obwohl ich nicht mit markierten Individuen, sondern mit 

 ganzen Kolonien arbeitete, kommt mir diese Entwicklung doch 

 ziemlich sichergestellt vor. Für die Fähigkeit, auf dem Stadium 

 der vollen Entwicklung stehen zu bleiben, sprechen auch die 

 Beobachtungen an im Winter gesammeltem Material: es zeigt immer 

 eine Menge entwickelter, aber sehr wenige oder gar keine jungen 

 Heterocysten. In diesem Stadium besitzt die Heterocyste eine 

 bestimmte Färbung, die bei verschiedenen Formen meist verschieden 

 ist (vgl. Fig. 2, 3 und 11). 



Der Entwicklungsgang der Heterocysten ist ganz analog dem 

 der Dauerzellen, wenn sie unter Bedingungen stehen, die ein Aus- 

 keimen verhindern. Zuerst erfolgt die Ausbildung bis zur Reife, 

 dann tritt eine Ruheperiode ein und schließlich erfolgt der Tod. 

 Daß es sich um keine bloß äußerliche Ähnlichkeit, sondern um 

 eine wirklich analoge Erscheinung handelt, ließe sich zeigen, wenn 

 es gelänge, die die Keimung verhindernden Faktoren aufzuheben. 



Solange die Heterocysten noch lebensfrisch sind, d. h. während 

 der ersten Entwicklung und während der Ruheperiode, stehen sie 

 mittels Plasmodesmen, die die Pori durchsetzen, in Verbindung 

 mit den angrenzenden vegetativen Zellen. Das läßt sich durch ver- 

 schiedene Mittel nachweisen. Kohl (14, p. 106) gibt die Methode 

 mittels heißen Karbolfuchsins an, die aber den Nachteil hat, daß 

 sich Gallerte und Scheiden stark mitfärben und so die Deutlichkeit 

 der Bilder beeinträchtigen. Ich behandelte lebendes Material zunächst 

 durch 8 Tage mit der von Mo lisch (17) zum Karotinnachweis 

 empfohlenen Kalimethode und färbte dann 2 Stunden in konzen- 

 trierter wässeriger Eosinlösung. Die die Pori der Heterocysten 

 durchsetzenden Plasmodesmen sind dann als rosa gefärbte, feine 

 Fäden sichtbar. 



Wandeln sich die an die Heterocysten anstoßenden vegetativen 

 Zellen in Heterocysten um (bei interkalaren zu beiden Seiten, bei 

 terminalen an einer), so wird die Plasmaverbindung zwischen der 

 älteren und der in Bildung begriffenen Heterocyste aufgehoben 

 und die jüngere zeigt an der der älteren Heterocyste benachbarten 

 Seite keinen Porus, sondern nur einen an der an die vegetativen 

 Zellen angrenzenden Seite. Diese Entwicklung kann in derselben 

 Art weitergehen: es entstehen dann die bekannten Serien von 

 Heterocysten, die bis zu zehn und darüber Individuen zählen 

 können. An die älteste Heterocyste reihen sich beiderseitig (bei 

 interkalaren) oder einseitig (bei terminalen) nach dem Alter in ab- 

 steigender Linie terminale Heterocysten; die Pori befinden sich alle 

 an der der ältesten Heterocyste abgekehrten Seite. Dieser Vorgang 

 ist ein gesetzmäßiger, er erfolgt nie in anderer Weise. Die nächst 

 ältere Heterocyste übt dieselbe Wirkung wie ein Spaltkörper oder 



