Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens der Birke. 361 



Vergleich mit den Ergebnissen der früheren Arbeiten. 



Nawaschin. 



Im allgemeinen stimmen meine Ergebnisse mit denen Nawaschin's überein, nur in zwei 

 Punkten weiche ich von ihm ab: 1. in der rein mechanischen Erklärung der Placentation, die er gibt; 

 2. in der Frage, ob an der inneren Wand des Fruchtknotens Samenanlagen auftreten können 

 oder nicht. 



Nawaschin versucht eine rein mechanische Erklärung der Placentation bei Betula in folgender 

 Darstellung: ' »Die ganze Blütenanlage erfährt von den Wänden der Achselhöhle einen stetigen 

 Druck, den sie nach der Richtung des minderen Widerstandes, nämlich nach außen, zu überwältigen 

 sucht, indem sie ihr Deckblatt mehr und mehr abdrängt. Aus diesen Umständen resultiert die plan- 

 konvexe Form der Blütenanlage, welche mit ihrer konvexen Außenseite'dem Deckblatt zugekehrt ist. 

 — Der ungleichmäßige Druck, den die Blütenanlage bei ihrer Entwicklung erfährt, bewirkt aber noch 

 eine andere, weit wichtigere Erscheinung als die Hervorwölbung der Außenseite des jungen Frucht- 

 knotens, obgleich die erstere durch die letztere gewissermaßen beeinflußt, respektive gekennzeichnet 

 ist. Die resultierende Form der Blütenanlage erweist nämlich, daß hier eine Bevorzugung des Wachs- 

 tums der äußeren Seite stattfinden muß. Die Scheitelmitte der Blütenachse, in dieses einseitige 

 Wachstum passiv hineingezogen, wird auf die Wand der rudimentären Fruchtknotenhöhle ein wenig 

 hinaufgerückt. — Will man das dadurch sich ergebende Verhalten als durch Verwachsen des 

 Scheitels der Blütenachse mit der äußeren Wand des Fruchtknotens entstanden deuten, so kann dies 

 wohl ebenso berechtigt sein, da die Scheitelmitte allein sich hier als reines Produkt der Achse be- 

 trachten läßt, während man den unteren Teil der Fruchtknotenwand ebensogut für ein Blattgebilde 

 als für einen peripheren Teil der Achse halten kann. Im nachstehenden wird jedoch die erste, rein 

 mechanische Deutung der Entstehuhgsart des angegebenen Verhaltens ihre volle Berechtigung finden.« 



Um nun im einzelnen auf Nawaschin's Erklärungsversuch einzugehen, wollen wir zunächst 

 fragen, wodurch denn in der Achselhöhle ein Druck zustande kommt und wieso er ungleich ist. Die 

 Infloreszenzen werden in festgeschlossenen Knospen angelegt. In der Achsel jedes Deckblattes entsteht 

 eine Mittelblüte, ihre zwei Vorblätter und in deren Achseln die Seitenblüten. Allen diesen Bestand- 

 teilen des Dichasiums steht bis zum Aufbrechen der Knospen nur ein beschränkter Raum zur Ver- 

 fügung, da außen das Deckblatt und innen die Achse ein Hindernis bildet. Seitlich grenzen andere 

 Dichasien an, die sich auch auszudehnen trachten, wobei ihre Bestandteile sich in verschiedener 

 Weise ineinander schieben, um den Raum möglichst auszunutzen. Die Achse kann nun dem Drucke 

 der wachsenden Blüten nicht ausweichen, da die Wirkungen aller rings an ihr inserierten Blüten sich 

 offenbar gegenseitig aufheben; das Deckblatt aber kann nach außen abgedrängt werden, anfangs nur 

 wenig, beim Öffnen der Knospen aber immer mehr. Dadurch wird an Raum gewonnen, und zwar 

 nicht nur nach außen, sondern auch seitlich, da mit der Entfernung von der Achse auch der Abstand 

 von den benachbarten Blütengruppen in tangentialer Richtung zunimmt. — Genau genommen ist es 

 also ein Widerstand, den das Deckblatt den sich vergrößernden Blatt- und Blütenanlagen entgegen- 

 setzt. Er äußert sich natürlich als ein von außen nach innen wirkender Druck des Deckblattes; aber 

 er muß stets etwas kleiner als der von innen nach außen wirkende sein, sonst könnten ja die Blüten 

 ihr Deckblatt nicht abdrängen. Das macht es schon unwahrscheinlich, daß dieser Widerstand oder 

 Druck des Deckblattes einen formenden Einfluß auf die Blüte hat; denn sie erweist ja durch ihr 

 Hinausdrängen des Deckblattes, daß die ihr innewohnende Wachstumsenergie hinreicht, um dieses 

 Hindernis allmählich zu überwinden. — Indirekt überwältigt sie dadurch auch den Widerstand der 

 Achse, der sonst unüberwindlich wäre, indem sie ihm einfach ausweicht. 



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