260 Stephanie Herzfeld, 



liegende kleinere, unbezeichnete Kern = m-i zu benennen. Dort, bei Eph. trifurca, findet Land in 

 späteren Stadien nahe der Spitze des Archegoniums eine Masse sehr kleiner Zellen, die, wie er meint, 

 wahrscheinlich das Produkt des Chromatins des zweiten 5 Kerns und das von einigen Mantelzellen 

 darstellen; er vergleicht dieses Gewebe physiologisch dem Endosperm der Angiospermen. 



Ich bin nun der Meinung, daß wir es hier sowie bei Ephedra campylopoda und Abies balsamea 

 mit einem Produkt echter doppelter Befruchtung zu tun haben. Überblicken wir das Gesagte, so sehen 

 wir eine lückenlose Reihe von Möglichkeiten im Verhalten der Sexualkerne zu einander. (Siehe Tabelle 

 S. 17.) 



Die doppelte Befruchtung hat die Aufgabe, dem jungen Embryo ein Nährgewebe zu liefern. 



Fragen wir uns nun, auf welche Art die Ernährung des heranwachsenden Zygotenprodukts bei 

 Gymnospermen stattfindet, die noch nicht doppelte Befruchtung besitzen. 



Die unmittelbare Ernährung der Eizelle findet nach Angabe zahlreicher Autoren durch die Deck- 

 schicht statt; bei Cycas konnte, wie schon erwähnt, Ikeno plasmatische Verbindungsstränge zwischen 

 der Eizelle und ihrer Umgebung nachweisen, die als Haustorien funktionieren und dem Transport 

 gelöster sowie fester Substanzen dienen. Lawson ist meines Wissens der erste, der 1904 in seiner 

 Cryptomeria-Untersuchung die Deckschichtzellen für Archegoninitialen erklärt, deren Kerne als abortierte 

 Ei-, Bauchkanal- und Halskerne zu deuten seien. (Letzteres geht nach meiner Auffassung zu weit.) 

 Für die Homologisierung dieser Mantelzellen mit sterilen Eizellen spricht nicht nur das vakuolisierte 

 Plasma, das Aussehen der Kerne, sondern auch ihre Entstehung: ich habe gesehen, daß am apikalen 

 P'nde des Prothalliums von Ephedra jede Zelle Ei- oder Deckschichtzelle werden kann. Sie umgeben 

 die einzelnen Eizellen ein- bis mehrschichtig oder bilden eine gemeinsame Hülle für eine ganze Gruppe 

 von Archegonien — ausnahmsweise auch bei Ephedra (Taf. II, Fig. 48) — können aber auch unregel- 

 mäßig zwischen den Archegonien verteilt sein {Cryptomeria und Sequoia). Aber das wesentlichste 

 Merkmal, das die Deckschichtzelle als potentielle Elizelle _^rscheinen läßt, ist die Tendenz zu Kern- 

 verschmelzungen. Diese gehen nicht nur im Innern emer Mantelzelle unter Bildung einer strahligen 

 Kinoplasmazone vor sich; sowohl bei Eph. campylopoda wie bei Eph. helvetica (Jaccard) und bei 

 Eph. distachya (Berridge und Sanday) wurde die Einwanderung von Deckschichtkernen in die Ei- 

 zelle vor und nach der Befruchtung gesehen, wo sie untereinander verschmelzen und dann dem jungen 

 Embryo Nahrung liefern. Der Sexualcharakter der Deckschicht erscheint noch deutlicher, wenn wir 

 hören, daß bei Ephedra distachya die meisten dort beobachteten Embryonen der Deckschicht ent- 

 stammen. Für Agathis australis schildert Eames, daß in unbefruchtete Archegonien Deckschichtkerne 

 einwandern und untereinander sowie mit dem Eikern verschmelzen. »A suggesüon is perhaps given 

 for parthenogenesis or double fertilization.« Die Beobachtungen, die ich bei Ephedra cainpylopoda 

 häufig bei der modifizierten und in einem Ausnahmsfall bei der normalen weiblichen Blüte gemacht 

 habe, lietern eine Parallele zu obigem Befund. 



Diese ernährende Deckschicht kann aber auch fehlen, zum Beispiel bei Actinostrobiis; hier dege- 

 nerieren die zahlreichen, nicht befruchteten Archegonien und nehmen den Platz der Deckschicht als 

 ernährende Organe ein. 



Wir sehen also, daß der ganze Komplex von Archegonien, sowohl funktionsfähige, eventuell 

 befruchtete, sowie steril gewordene von der einzigen, den Embryo liefernden Eizelle ausgesogen wird. 

 Da ist es nun lehrreich zu sehen, daß jene Gymnospermen, bei denen von doppelter Befruchtung keine 

 Rede sein kann, weil nur ein Spermakern in ein Archegonium eindringt, zahlreiche Archegonien anlegen 

 — bei Cycadeen bis zu 200, in Gruppe 1 und 2 obiger Tabelle bis zu 60 — und daß deutlich mit 

 der Reduktion der Zahl der Archegonien, mit der geringeren Nahrungsmenge, welche von außen dem 

 jungen Embryo zur Verfügung steht, die Versuche sich mehren, auf anderem Wege Nahrung ins 

 Innere der Eizelle zuzuführen: wir sehen erst 2 Kerne, dann den ganzen Pollenschlauchinhalt in das 

 Archegonium gelangen, dort den früher rasch desorganisierten Bauchkanalkern nun erhalten bleiben, 

 schließlich sich amJtotisch teilen. Wenn endlich die Zahl der Archegonien auf 1 bis 4 gesunken ist, 

 stellen sich auch die Versuche der doppelten Befruchtung ein, die in der nicht mehr so reichlich 

 ernährten Eizelle ein neues Nährgewebe hervorbringen soll. Doch scheint dieses bei den Gymnospermen 

 noch nicht ausreichend kräftig, um als alleinige Nahrungsquelle zu dienen: es treten die Deckschicht- 

 kerne ins Innere des Archegoniums. 



