EplieJra campylopoda Mey. 261 



Dies kann aber kein gangbarer Weg für die Entstehung des Embryosackes der Angiospermen 

 sein; die ganze Entwicklungstendenz ist Vereinfachung und die Vorgänge bei Ephedra sind hoch 

 komplizierte ; da wurde wohl ein anderer Weg eingeschlagen. 



Betrachten wir die Entwicklungsversuche im Gametophyten, welche die anderen Gattungen der 

 Gnetinen, Wehvitschia und Gnetum machen, so sehen wir in beiden Fällen Reduktion des Archegons 

 und die Mögliclikeit für jeden Kern des Prothalliums, zum Eikern zu werden. Wehvitschia bringt 

 vorerst ein normales Gymnospermenprothallium mit zahlreichen Kernen (1024 wurden gezählt) hervor, 

 dann entsteht Zellwandbildung, aber so, daß jede Abteilung mehrere Kerne enthält. In jedem Septum 

 der unteren Hälfte verschmelzen die Kerne zu einem einzigen; diese Partie dient als Nährgewebe; die 

 apikal liegenden Abteilungen sind vereinfachte, einzellige Archegonien; ein Kern in jedem solchen 

 Archegonium kann als Eikern funktionieren. Der befruchtete Eikern wird zum Embryo und nützt das 

 ganze Gewebe für sein Wachstum aus; eine Endospermbildung durch eine zweite Befruchtung ist nicht 

 nötig: das Endosperm ist schon vorhanden. 



Gnetiiui bedeutet diesem Verhalten gegenüber einen Fortschritt. Nach dem freien Zellkern- 

 stadium im Prothallium entsteht nur in der unteren Partie Wandbildung um je einen Kern; in der 

 mikrop3'laren Hälfte kann jeder Kern als Eikern funktionieren und stellt uns nun das reduzierteste 

 Archegonium vor, das sogar der Zellhaut entbehrt. 



Da fragen wir uns nun, ob es wahrscheinlich ist, daß nach dieser Reduktion des Archegoniums 

 auf das Eikernstadium die Angiospermen wieder zu einem vierkernigen Archegonium zurückgekehrt 

 sein können, das verdoppelt in umgekehrter Orientierung den achtkernigen Embryosack der Angio- 

 spermen erklären soll, wie es der geistreiche Deutungsversuch von Porsch probiert? Sollten wir nicht 

 vielmehr einige reduzierte, einkernige Archegonien vor uns sehen? 



Nicht nur Überlegung führt mich zu dieser Auffassung; auch die Art, wie der Embryosack der 

 Angiospermen entsteht, entspricht den Vorgängen bei der Prothalliumbildung der Gymnospermen. Nach 

 der ersten Teilung des Embryosackkernes drängt eine große Vakuole die Tochterkerne an die polaren 

 Enden, wo sie sich sehr rasch abermals teilen; dabei entsteht ein protoplasmatischer Wandbelag, der 

 jenem im primären Endosperm außerordentlich ähnlich ist. 



Nehmen wir nun an, Reduktionsvorgänge im Prothallium hätten dahin geführt, daß nur mehr drei 

 synchrone Teilungsschritte gemacht wurden und dadurch 8 Kerne entstanden, ferner daß nicht die 

 mikropylare Region — wie bei Gnetum — sondern die zentrale mit 2 Kernen wandlos geblieben, 

 während die anderen 6 Kerne sich mit Zellhaut umgaben und polar anordneten, so ist dies keine 

 prinzipielle Neuerscheinung; auch dies nicht, daß die drei unteren Zellen ernährungsphysiologischen 

 Zwecken dienen, die mittelste der drei oberen Zellen als Eizelle das funktionierende Archegonium 

 darstellt, während die beiden Nachbarzellen, die Synergiden, als sterile Archegonien deutbar sind. Auch 

 die beiden nicht mit Wand versehenen, zentral gelegenen Zellen könnten Archegonien entsprechen; 

 sie verschmelzen miteinander; jetzt sind sie befähigt, durch Fusion mit dem zweiten Spermakern zur 

 Bildung eines kräftigen Nährgewebes angeregt zu werden, wie es nötig ist, da die zur Verfügung 

 stehende Kernsubstanz der Menge nach zu gering ist. 



Ich glaube, die Vorstellung, der Embr3M3sack sei ein wenigkerniges Prothallium, bei dem jede 

 Zelle in der oberen Hälfte einem Archegonium entspricht, läßt auch jene Fälle leicht deuten, wo der 

 Embryosack weniger oder mehr Kerne enthält als 8. Diese Vorstellung hat auch den Vorteil, die 

 klaffende Lücke zu schließen, welche die Angiospermen von ihren Vorfahren trennt (wer immer diese 

 gewesen!) — eine Lücke, die vorhanden ist, solange wir annehmen, im Embryosack sei das Prothallium 

 der Gymnospermen total verschwunden. 



D. Zusammenfassung'. 



1. Ephedra campylopoda besitzt zwei Arten von weiblichen Blüten: a) solche, die auf rein 

 weiblichen Sträuchern vorkommen; sie sitzen paarweise an der Spitze von verarmten, razemösen In- 

 floreszenzen, und zwar je eine in der Achsel der beiden obersten Deckblätter, die in dekussierter 



