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Die Mimikry 'Theorie. 



Von Oskar Prochnom, Wendisch -Buchholz. 

 (Fortsetzung.) 



B) Ersatz -Theorien. 



.,.N icht-anthro pistische" Erklärungen 



der Färbungserscheinungen. 



In dem Maße, in dem sich die Einwendungen 

 gegen die Mimikry-Hypothese häuften, war- man be- 

 strebt, etwas Neues und Besseres an die Stelle des 

 Veralteten und ,.Anthropistischen" zu setzen. Das 

 Studium der Ontogenie und Phylogenie lieferte 

 namentlich eine Reihe von Momenten, denen gegen- 

 über die Mimikry-Theorie nicht stand halten kann, 

 die jedoch nur unwesentliche Einschränkungen der 

 alten Theorie mit sich bringen. Ich gehe zunächst 

 ein auf 



a) Seh 1 ii s s c aus der Phylogenie 

 auf die Biologie. 



«) Studien der Entwicklung durch Vergleichung- 



verwandter Formen. 



Ich stelle die Frage nach 



der Kompetenz der Phylogenie in Sachen der Mimikry 

 zurück und folge zunächst den Forschern, denen 

 Zeichnung und Färbung der Psalter den Weg ihrer 

 Entwicklung gewiesen haben. 



Es ist bekannt, daß die Bewohner getrennter 

 Gebiete oder solche Tiere, die längere Zeit unter 

 anderen Bedingungen gelebt haben, mehr oder 

 minder wesentliche gegenseitige Unterschiede auf- 

 weisen. Durch Vorgleichung der Tiere eines kleinen 

 und sodann eines größeren Gebietes können wir da- 

 her unter Umständen bis zu einem gewissen Grade 

 den Typus ermitteln, von dem sich die Arten einer 

 Gruppe abgezweigt haben. Die sich von dieser Aus- 

 gangsform entfernenden Abarten und Arten weisen 

 iuns z. T. den Weg, auf dem die Entwicklung vor 

 sich gegangen ist. Nicht immer, bei manchen 

 •Gruppen sogar selten, sind wir in der Lage anzu- 

 geben, welchen oekologischen Nutzen die erlangte 

 Abweichung von den älteren oder räumlich getrennten 

 Formen haben mag, geschweige denn, welchen sie 

 .hat. So erwachsen denn dem Mimikrytiker ernste 

 Bedenken, die schon manchen veranlaßten, die „ver- 

 altete" Hypothese über den Haufen zu werfen und 

 eine neue an ihre Stelle zu setzen, deren Schlagwort 

 .lautet : „Entwicklungsrichtung". 



Im Jahre 1890 veröffentlichte F. A. Dixey die 

 Ergebnisse seiner Studien an Nymphaliden 8i ). Als 

 Ausgangspunkt aller Species der Genera: Vanessa, 

 Pyrämeis, Orapta und Araschnia sieht er eine Form 

 an, deren Grundton dunkelblau oder olivenfarbig (?) 

 war, wie er sich noch heute bei einigen Argynnis $ $ 

 infolge der größeren Beharrlichkeit der $ ? gegen- 

 über der männlichen Praeponderanz erhalten hat. 

 Die Zeichnung dieses Typus bestand nach Dixey in 

 4 dem Hinterrande parallel laufenden Fleckenreihen. 



Im Jahre 1894 folgt die Untersuchung „on the 

 Phylogeny of the Pierinae." Als Grundform der 

 Pieriden sieht Dixey einen Typus an, dessen Grund- 

 farbe „a dark neutral tint" ist. Allmählich hätten 

 sich in den Interkostalräumen helle Stellen gebildet, 

 bis sich der weiße Ton soweit ausgedehnt habe, daß 

 ■ er Grundfarbe geworden sei und die ursprüngliche 



33 ) Frederic A. Dixey: „On the phylogenetic significance 

 ■of the wing-mai'kings in certain geneia of the Nymphalidae." 

 'Trans. Ent. Soc. London, 1890, p. 98-128. 



Grundfarbe nur noch an einigen Stellen, so an den 

 Flügelspitzen, vorhanden sei. 



Daran reiht sich Theodor Eimers „Artbildung 

 und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen", und 

 erhebt den Anspruch, eine ausreichende Erklärung 

 für die Entstehung der Arten zu geben. Die Haupt- 

 züge seiner Theorie sind folgende: Es bestehen bei 

 den Lepidopteren — Eimer behandelt nur die Gattung 

 Papilio — gewisse Entwicklungsrichtungen, die die 

 Trennung der Arten von dem Typus herbeigeführt 

 haben und zwar einmal durch lokale Sonderung und 

 Entwicklung unter einem von dem ursprünglichen 

 abweichenden Klima. Je größer nämlich die Ver- 

 breitung ist, um so mehr weichen die Vertreter der 

 Gruppe von dem ursprünglichen Typus ab, indem 

 sie in naheliegenden Gebieten den Wert von Abarcen, 

 in weiter entfernten den Wert von Arten erhalten. 

 Die Isolierung auf Inseln und die besonderen Klima- 

 und Ernährungsverhältnisse können eine solche Ent- 

 wicklung beschleunigen und selbst neue Entwicklungs- 

 richtungen hervorrufen. Ja, eine einmal vorhandene 

 Entwicklungsrichtung wird oft auch dann nicht ver- 

 lassen, wenn die Einflüsse, die sie fixiert haben, zu 

 wirken, aufhören. Andererseits kann durch weibliche 

 oder männliche Praeponderanz, die auf klimatische 

 Einflüsse zurückzuführen ist, eine „kaleidoskopische 

 Entwicklung" hervorgerufen werden. Hierbei spielt 

 die Korrelation eine Hauptrolle. Der wichtigste 

 Faktor, der zur Entstehung der Arten durch 

 „Trennung der Organismenkette" führt, ist nach 

 Eimer die „Genepistase, der Entwicklungsstillstand". 

 Diese Erscheinung zeigt sich einmal bei Arten, in- 

 dem hier die Färbung der Oberseite meist weiter 

 entwickelt ist als die der Unterseite (dies trifft für 

 die Papilioniden zu, für viele Rhopaloceren jedoch 

 nicht!), ferner bei Gattungen, deren Arten nur „in 

 der Entwicklung mehr oder minder stehen gebliebene 

 oder vorgeschrittene Glieder der Organismenkette 

 sind". Die Beharrlichkeit dieser Entwicklungs- 

 richtungen ist nach Eimer so groß, daß sie selbst 

 nach langem Stillstand noch in derselben Bahn fort- 

 schreiten, und daß äußere Einflüsse nur wenig daran 

 ändern können, wie sich der Habitus der Arten ge- 

 stalten soll. 



Die Normen der Entwicklung für die Lepidopteren- 

 ( Papilioniden-) Zeichnung sind nach Eimer etwa 

 folgende : Aus der Längsstreifung entsteht durch 

 postero- anteriore (d. h. von hinten nach vorn fort- 

 schreitende) Entwicklung Fleckung, die durch das 

 Uebergangsstadium der Querstreifung zur Einfarbig- 

 keit führt. Eimer versteht in direktem Gegensatze 

 zu der sonst üblichen Bezeichnung unter Längs- 

 streifung die bei einem Falter mit ausgespannten 

 Flügeln der Richtung des Körpers genau oder nahe- 

 zu parallel laufenden Streifen, unter Querstreifen 

 demnach solche, die in der Richtung der Fiügeladern 

 verlaufen. Diese neue Bezeichnung, die für die 

 Papilioniden wie für die meisten anderen Rhopaloceren 

 allerdings brauchbar wäre, darf aus biologischen 

 Gründen bei den Heteroceren nicht angewandt 

 werden, da hier bei der Ruhestellung die „Längs- 

 streifen" der Richtung des Körpers nicht parallel 

 verlaufen würden, sondern senkrecht dazu. Wegen 

 dieses Doppelsinnes ist diese Neuerung, der sich 

 Eimer rühmt, nicht brauchbar und hat glücklicher- 

 weise (nämlich im Interesse der Klarheit) wenig An- 

 klang gefunden. 



Im allgemeinen verkenne ich den Wert der 

 Untersuchungen Eimers nicht. Wenn Autor jedoch 

 sagt, er habe nichts von der Wirkung der natür- 

 lichen oder geschlechtlichen Zuchtwahl finden können, 



