422 Dr. F. Zweigelt, 



Am Schlüsse seien noch die xerophytischen Typen der Smilax-Arten einer Betrachtung unter- 

 worfen. Smilax aspera (Taf. V, Fig. 46) und 5. sagittaefolia haben durchwegs Spaltöffnungen, deren 

 Schließzellen um ein Bedeutendes größer sind als die gewöhnlichen Epidermiszellen. Da die Stomata 

 nicht über das Niveau der Epidermis hervorragen, müssen sie eingesenkt sein. Diese Einsenkung, die 

 besonders schön bei 5. aspera beobachtet werden kann, wird hervorgerufen durch Nebenzellen, die tief 

 unter das Niveau der Innenwände der Epidermiszellen hinabsteigen. Die Nebenzellen sind 2 — 3 mal so 

 hoch als die anderen Epidermiszellen; die xerophytische Anpassung kommt hauptsächlich dadurch zur 

 Geltung, daß die Außenwände der Nebenzellen die zarteren Schließzellen wie ein mächtiges Gewölbe 

 überdachen. (Über den Bau der Nebenzellen siehe weiter unten.) 



Die Spaltöffnungen der Ruscus- Arten, Semele und Danae zeigen teils am Stengel, deutlicher aber an 

 den Phyllokladien (siehe p. 43 [439]) eine zuerst von EI. v. Guttenberg 1 beobachtete Teilung des Vor- 

 hofes durch eigentümliche Cuticularleisten, die den äußeren normalen Leisten ähnlich, doch wesentlich 

 kleiner sind und oft kaum mehr nachgewiesen werden können, in zwei Etagen. Indem ich auf die Fig. 40 

 und 48, Taf. V, verweise, möchte ich, um den Zusammenhang zwischen den Tatsachen nicht zu zer- 

 reißen, in der Hinsicht Stengel und Phyllokladium (siehe p. 43 [439]) gemeinsam besprechen. Am 

 schönsten findet sich diese Bildung bei Ruscus aculeatus an dem Phyllokladium, am Stengel entsprechend 

 undeutlicher. Bei R. hypoglossum, hypophyllum und Danae Laurus kommen diese zweiten Hörnchen in 

 einigen Spaltöffnungen vor, in anderen fehlen sie. Bei Semele androgyna scheinen diese Bildungen kon- 

 stant, aber sehr schwach entwickelt aufzutreten. Auf eine analoge Erscheinung werde ich bei den 

 Schäften von Rohdea japonica (p. 36 [432]) zurückkommen. 



Hinsichtlich des Baues der Schließzellen möchte ich noch gewisse Verschiedenheiten erwähnen, die 

 die Spaltöffnungen einer und derselben Pflanze zeigen, je nachdem, ob sie hoch oben oder tief unten am 

 Stengel auftreten. Als Beispiel diene Smilacina racernosa. Die Epidermiszellen am unteren Stengel zeigen 

 eine einfache Cuticula, aber sehr starke Cellulosewände und auch das angrenzende Rindenparenchym ist 

 von ähnlichem Bau. Im Gegensatze dazu sind alle Wände am Stengel höher oben dünn. Das gleiche gilt 

 auch für die Schließzellen, deren Wände, namentlich Bauchwände, entsprechend dünner sind. 



Die Nebenzellen sind in der Mehrzahl der Fälle gegeben durch das Hautgelenk und die bedeu- 

 tende Höhe. Die Flächenbilder lehren jedoch, daß sich die Neben- von den übrigen Epidermiszellen 

 gestaltlich gar nicht unterscheiden. In manchen Fällen ragen die Rückenwände der Schließzellen gegen 

 die Nebenzellen bauchig vor, so daß es manchmal zur Verwachsung der Rückenwand der Schließzelle 

 mit der Längswand der Epidermiszelle kommt (Luzuriaga radicans); in anderen Fällen ist die Vorwölbung 

 ganz unbedeutend. Einen sehr bemerkenswerten und phylogenetisch wertvollen Unterschied zeigen in 

 dieser Hinsicht die Smilax- Arten (Taf. V, Fig. 52 im Smilax aspera): Die Schließzellen scheinen zwischen 

 vier Nebenzellen aufgehängt, von denen die beiden seitlichen das Hautgelenk bilden, die zwei andern sich 

 aber hauptsächlich durch die relativ dünnen Radialwände sofort von den übrigen Epidermiszellen unter- 

 scheiden. Diese sechs Zellen (die Schließzellen mitgerechnet) bilden einen sehr regelmäßigen, markanten 

 Komplex, durch dessen Vorhandensein auch die übrigen benachbarten Epidermiszellen hinsichtlich der 

 Gestalt und der Dicke der Radialwände bis zu einem gewissen Grade beeinflußt werden. Bei anderen 

 Smilax-Arten sind die Bilder nicht so regelmäßig, die Zahl der Nebenzellen ist etwas variabel usw. 

 Dieses Verhalten ist in phylogenetischer Hinsicht von großer Wichtigkeit, als wir darin die Andeutung 

 ,-iner Entwicklung vor uns haben, die beim Gramineentypus in verschiedenen Abstufungen verwirklicht ist. 

 5 deutet diese Tatsache aus dem Bereiche der Liliifloren hinaus, vielleicht auf Beziehungen zu den 

 irales. In dieser Hinsicht stehen die Smilax-Arten isoliert, wohl kommen zum Beispiel bei Lapa- 

 geria kürzere Zellen als Nebenzellen vor, nirgends aber tritt dieses Verhalten zutage. 



] H. v. Guttenberg, »Anatomisch-physiologische Untersuchungen über das immergrüne Laubblatt der Mediterranflora«, 

 n. Jahrbücher für Systematik, 3S, p. L!83. 



