I472 Entwicklungsgeschichte des Kopfes und des Blutgefässsystems von Ceratodus forsten. 8l2 



2) Das Längenwachsthum der Gastrula erfolgt zunächst intussusceptionell, schreitet im dorsalen 

 Sector der Gastrulawand sehr rasch nach beiden Richtungen polwärts vor; es lässt sich an dem in die freie 

 Furchungshöhle gegen minimalen Widerstand sich verlängernden Urdarm viel deutlicher verfolgen als am 

 Ektoderm. Der dorsale Umschlag der Gastrulawand (Urdarmwand-Ektoderm), die dorsale Urmundlippe, rückt 

 allmählich gegen den vegetativen Pol vor und überlagert immer mehr das freiliegende Entodermmassiv (Dotter- 

 zellenmasse). Auch zu beiden Seiten, dorsolateral ist das Längenwachsthum sehr ansehnlich und führt dazu, dass 

 die Concavität der dorsalen Urmundlippe immer enger und das freiliegende Entodermmassiv in stetig zunehmender 

 Ausdehnung überlagert wird. Der anfänglich weite Urmund wird so zu einem engen, median gestellten Spalt. 

 Die an Länge rasch gewinnende dorsale Urdarmwand stammt von einem ehedem freiliegenden , ganz eng 

 begrenzten Abschnitte des prävalenten dorsalen Sectors der Blastulawand. Das anschliessende, wahrscheinlich — 

 wie auch experimentelle Erhebungen an anderen Formen lehren — etwas ausgedehntere, den Aequator nach 

 oben aber nicht oder nur unwesentlich überschreitende Areal des Ektoderms bekundet seine Befähigung zu 

 gesteigertem Wachsthum in einer stetig zunehmenden Zusammendrängung der in einschichtiger Anordnung 

 verbleibenden, sich rasch vermehrenden Zellen, in seiner Umwandlung in ein hohes, dann mehrzeilig werdendes 

 Cylinderepithel , welches ganz allmählich in das übrige, das Flächenwachsthum dieses dorsalen prävalirenden 

 Areals beengende Ektoderm übergeht. Dieses prospectiv alsNeuralplatte zu bezeichnende, lediglich in Folge 

 der Beengung durch die Nachbarschaft sich so erheblich verdickende, d. h. beschränkten Raum aufs äusserste 

 ausnützende Feld überschreitet anfangs nur wenig den Aequator; in Folge der Ausbreitung der Mikromeren- 

 decke, der allseitigen Vergrösserung der Gewölbeconstruction der Blastula liegt dieses Feld der Blastula etwas 

 tiefer, als der prävalente, durch die Excentricität des Kernes und des Plasmahofes ausgezeichnete Abschnitt der 

 Keimzelle, von welcher es zugleich mit der dorsalen Urdarmwand abstammt. Es gewinnt rasch gegen den 

 animalen Pol zu an Ausdehnung, was sich an ^»w'a-Keimen an den natürlichen Grenzmarken der Makromeren 

 viel exacter ablesen lässt. Die Entstehung beider Formationen, des Urdarmes und der Neuralplatte ist eine 

 epigenetische Reaction auf die ungleiche Wachsthumsbefähigung, welche das polarbilaterale Eiwachsthum 

 schuf; sie sind unter den erst im Blastulastadium sich ergebenden Wachsthumslagen als Entspannungen und 

 Aeusserungen beengter Zellenvermehrung durchaus epigenetisch, d. h. unter dem Zwange von Bedingungen 

 entstanden, die sich erst während der Entwicklung ergaben. Die Vorbedingungen, welche an der abgelegten, 

 in einer gespannten Eihülle ins Theilungswachsthum eintretenden Keimzelle bestehen, umfassen nur einen, aller- 

 dings sehr wesentlichen Theil jenes Complexes, eine Vorbedingung; deshalb kann an der Keimzelle nur von 

 einer regionären Disposition zu gesteigerten Wachsthume der Abkömmlinge eines excentrischen Areals, von 

 beengenden Eihüllen, aber nicht von einer Befähigung zur Gastrulation oder etwa gar von urdarmbildenden 

 Substanzen gesprochen werden; in welcher Weise jenes ungleiche Ringen ausgetragen wird, welche Auswege 

 erschlossen und betreten werden, entscheiden erst die während desselben, sich allmählich, epigenetisch ergebenden 

 Situationen und Wachsthumslagen. Dies ist das Werk und der Erfolg eines Zellenstaates, dessen einzelne für 

 ihn specifische Erwerbungen nie und nimmer von einer Keimzelle substantiell repräsentirt und präformirt werden 

 können. Diese an einer primitiven Entwicklungslage zu schöpfende Erkenntniss ist von principieller Bedeutung, 

 denn sie gilt auch für alle weiterhin sich anschliessenden epigenetischen Formerwerbungen. 



3) Die eigenen Untersuchungen setzen im Stadium 2 1 ein, in welchem sich dem beengten und intensiven 

 prävalenten Wachsthum der dorsalen Gastrulawand bereits charakteristische Auswege und Schranken ergeben 

 haben. Das Ektoderm verlängert und verbreitert sich in Anstauung nach vorn und nach beiden Seiten hin. Dies 

 führt in Anstemmung am nachbarlichen, zum Theil verdrängten Ektoderm zu einer stetig zunehmenden Ver- 

 dickung der lyraförmigen Neuralplatte, welche sich immer deutlicher gegen die Nachbarschaft abgrenzt. Die 

 dorsale Urdarmwand zeigt noch in diesem Stadium in ihrem vorderen und hinteren Abschnitte die überaus 

 wichtige und folgenschwere Entspannung durch solide Längsfältelung, welche gemäss dem allmählichem Abflauen 

 der Wachsthumsintensität der invaginirten Urdarmwand nach vorn zu ausläuft. Zu beiden Seiten einer mittleren 

 Längsrinne sprossen solide, lateralwärts zwischen Ektoderm und Entoderm sich ausbreitende und einkeilende 

 paraxiale Mesodermflügel hervor, welche in überschäumendem Wachsthum allerdings keine so typischen 

 Falten bilden, wie bei Amphioxus-Keimlmgen, immerhin aber zu einem enterocölen Zustand führen. Sowohl im 

 vorderen als im hinteren Drittel der dorsalen Urdarmwand ist dieser Process noch im vollen Gange; nirgends 

 besteht am unversehrten Objekte auch nur die geringste Spur einer Discontinuität im Sinne einer Unterwachsung 

 der dorsalen Urdarmwand durch seitlich angrenzendes Entoderm. Die Bedingungen einer solchen secundären 

 Variante treten bei Ceratodus nicht ein. Im mittleren Drittel hat der Process wie bei so vielen anderen Falten- 

 und Bläschenbildungen mit der totalen Abschnürung der seitlichen, soliden abströmenden Zellenmasse, mit der ento- 

 dermalen Unterwachsung der paraxialen Mesodermursprünge seinen Abschluss gefunden. Die mittlere stets kleinere 

 der drei entspannenden Längsrinnen und geschlossenen Faltungen der dorsalen Urdarmwand setzt sich nach der 

 Ablösung der soliden paraxialen Mesodermflügel beiderseits ins Entoderm fort. Auch dieser Zustand ist nur 

 eine Etappe der unpaaren mittleren Längsfaltung und leitet zwangsläufig zur medianen Vereinigung und Isolirung der 



