8lg Entwicklungsgeschichte des Kopfes und des Blutgefässsystems von Ceratodus forsten. I47Q 



der Grenzfalte auskleidenden Blattes eine neue Wachsthumsgelegenheit. In den Faltenraum treten nun von vorn 

 her die äussersten jener zum Theil neurogenen freien Mesodermzellen ein, welchen an den Schlundtaschendurch- 

 brüchen Gelegenheit zur Erreichung der Entodermoberfläche geboten wurde. Von der caudalen Seite treten 

 in den Faltenraum die vordersten Zellen der sich auflockernden und rege vermehrenden prostomal. entstandenen 

 angestauten Randstreifen der paraxialen Mesodermflügel ein. Die Zellen beiderlei Herkunft vereinigen sich in 

 dem sich ex vacuo und ohne Widerstand vergrössernden Faltenraum, stauen sich an und bilden eine innere, von 

 Strängen durchzogene Auskleidung dieses Herzfaltenraumes. Das zierliche Gerüst dieser spindeligen und 

 verästelten Zellstränge reisst bei weiterer Vergrösserung des Faltenraumes durch, und die endocardiale Wand 

 der primitiven Herzhöhle ist vollendet. Die Zellen am Umschlag der parietalen Leibeshöhlen wand in die viscerale 

 Lamelle (der Herzfalte) nützen beiderseits die Wachsthumsgelegenheit in medialer Richtung aus, wobei es zur 

 Abschnürung der Falte und zur Bildung des Herzschlauches kommt, dessen beengtes Längenwachsthum in 

 der Schleifenbildung eine Entspannung findet. Im Anschluss an das Endocardium, zum Theil auch selbständig 

 entstehen im Lager der bei reger Vermehrung sich allenthalben vorschiebenden freien Mesodermzellen des 

 unsegmentirten Vorderkopfes stets dicht auf der basalen Oberfläche des Entoderms der Reihe nach die pri- 

 mären Aortenbögen und gleichzeitig und unabhängig von ihnen die beiden Aorten würz ein, deren 

 Fortsetzung im segmentirten Gebiet von den sich auflockernden und gewissermaassen als eine zweite Mesoderm- 

 emission, als Complex freier Mesodermzellen alle Spalträume zwischen den epithelialen Formationen durchfluthenden 

 Zellen der An giosklerotome der Dorsalsegmente gebildet wird. Inzwischen sondert sich das unverbrauchte, 

 den seitlichen und ventralen Abschnitten der Uebergangszone der Blastulawand entstammende prostomal ent- 

 standene Zellmaterial der Randzonen der paraxialen Mesodermflügel in eine periphere, zu einem dünnen Epithel 

 zusammenschliessende Gefässwand und die kugelig und locker gefügt bleibenden Innenzellen, welche zu Blut- 

 zellen werden (Angiohämoblastem). Die Gefässwandschichte tritt in unmittelbaren Zusammenhang mit dem von 

 den vordersten Ausläufern dieses Zellcomplexes gebildeten Endocardschläuchen der caudalen Herzschenkel. Die 

 im Bereiche der Grenzfalte geschlossene Vereinigung dorsal und ventral entstandener Gefässwandzellen wieder- 

 holt sich auch zu beiden Seiten des Entodermmassives, womit unter Bildung und Zusammenfluss von Bläschen 

 und Röhren die seitlichen Theile des Dottervenennetzes geschaffen werden und der primitive Kreislauf ge- 

 schlossen wird. v 



Das Dottergefässnetz dient, solange es nur von dünnen, noch nicht in zwei Lamellen gesonderten 

 Seitenplatten und dem Ektodem bedeckt ist, der Arterialisirung des Blutes (D ottersack athmung), welches 

 aus ihm in einem grossen centralen Venenpaare ins Herz eintritt. Mit der Zunahme der Blutmenge erweitert 

 sich der Herzschlauch, welcher unter so überaus günstigen Ernährungsbedingungen rasch in die Länge 

 wächst und in Beengung sich in Schlingen legt. Auch jeder andere Abschnitt der Cölomwandung würde unter 

 solche Bedingungen gesetzt, in situationeller Auslese, Anpassung und Steigerung cellulärer Thätigkeit die Con- 

 tractilität ausnützen und Muskelfibrillen differenziren. Aber auch die ventrale vordere epitheliale Wand des 

 ventralen Darmlumens, welche mit der Grenzfalte, dem oralen Darmende und der dorsalen Urdarmwand einem 

 ehedem freiliegenden Abschnitt der Blastulawand entstammt, wird durch diese günstigen Stoffwechselbedingungen 

 zu lebhaftem Wachsthum angeregt, es entstehen in den Maschen des Gefässnetzes buckelige, dann divertikel- 

 förmige Ausladungen, welche sich rasch immer weiter verzweigen; mit ihnen nimmt auch das Gefässnetz an 

 Ausdehnung zu, was wieder das gesteigerte Wachsthum und die Verzweigung der Epithelschläuche unterhält 

 und fördert. So entsteht unter durchaus epigenetisch zu Stande gekommenen Bedingungen die grösste Darm- 

 drüse, die Leber, welche in Folge ihrer reichen Vascularisation, der sie ihre Entstehung verdankt, auch zur 

 Uebernahme anderer Functionen befähigt erscheint. Ventral von der Leber entstehen zu beiden Seiten des sich 

 in der mächtigen Vena subintestinalis sammelnden Blutstromes kleinere Divertikelbildungen, von denen das mittlere 

 im Ringen mit der plastischen Leber Gelegenheit findet, sich blasenförmig zu erweitern, und so zur Gallen- 

 blase wird, während die beiden anderen Divertikel unter beengteren räumlichen Verhältnissen zungenförmig 

 vorwachsen und, sich verzweigend, die ventralen Bauchspeicheldrüsen liefern. — Der am arteriellen 

 Herzende nach beiden Seiten abfliessende Strom arteriellen Blutes schafft dem dicht anhegenden ^Cntoderm 

 günstige Wachsthumsbedingungen, womit die Entstehung der Schilddrüse epigenetisch eingeleitet wird. 



13) Im segmentirten Theile der paraxialen Mesodermflügel schafft eine sagittale, entspannende Längsfalte 

 die Abgrenzung der an der Seite des Neurahohres steil emporwachsenden Dorsalsegmente gegen die Seiten- 

 platten, unter welchen das Dottergefässnetz entsteht. Es kommt somit nicht wie an Amphioxus-K.ehn\mgen 

 zur Segmentirung in der ganzen Mesodermbreite, so dass keine Ursegmente, sondern nur Dorsalsegmente 

 entstehen. Die sagittale Faltung und Sonderung reicht nur bis in die hintere Hälfte des zweiten Segmentes 

 vor, dessen vordere Hälfte sowie das erste Segment nur durch die Differenzirung der Wandung gegen das 

 nachbarliche Mesoderm abgegrenzt ist. In der epithelialen, ganz paraxial entstandenen und prävalirenden, jedoch 

 ganz besonders beengten medialen Wandung der Segmente schieben sich die Zellen so lange in frontaler Ein- 

 stellung über einander vor, bis sie von einer Segmentgrenze zur anderen reichen und die ganze Wanddicke 



Jenaisehe Denkschriften. IV. 104 Semon, Zoolog. Forschungsreisen. I. 



