823 Entwicklungsgeschichte des Kopfes und des Blutgefässsystems von Ceratodus forsteri. I483 



bestehen nicht die Bedingungen zur Segmentirung und haben sicherlich auch in der phyletischen Ascendenten- 

 reihe niemals bestanden, denn alle Processe, die sich im Vorderkopf abspielen, sind phyletisch progressiver Art, 

 Erfolge intensiveren, anhaltenden Wachsthumes. Bei keinem Craniotenembryo sind bisher in der otischen und 

 präotischen Region am Mesoderm Spuren einer echten Segmentirung, insbesondere der Myotombildung erwiesen 

 worden. Das individuelle Varianten und auch Ungleichheit auf beiden Seiten aufweisende Auftreten von 

 Bläschen im locker gefügten Mesoderm, welches bei manchen Selachierspecies besonders reichlich und unregel- 

 mässig erfolgt, bei anderen wieder gänzlich unterbleibt, vollzieht sich unter ganz anderen Bedingungen und 

 Spannungsverhältnissen als die echte Segmentirung ; daher können solche Bläschen nie Dorsalsegmenten gleich- 

 gestellt werden. Die Dorsalsegmente entstehen in selbständiger Gestaltung des Mesoderms, die Kopfmesoderm- 

 blasen in strengster Abhängigkeit von ektodermalen Formationen, insbesondere der Mittelhirnbeuge und dem 

 Vortreten der Augenblasen, zum Theil ex vacuo. Darin liegt ein tiefgreifender entwicklungsdynamischer Unter- 

 schied begründet. — Dem dorsolateral vortretenden, die Mesodermblasen bildenden Theile der paraxialen Mesoderm- 

 flügel entspricht der dorsale, paraneurale, die Myotome und deren Fortsätze bildende Abschnitt des sich 

 segmentirenden Mesoderms. Wie in so vielen anderen kritischen Fragen bringt auch hierbei die Analyse der 

 Bedingungen des Geschehens, der Entwicklungsdynamik die Entscheidung. 



Der ganze zwischen dem Ciliarmesoderm-(Prämandibular-)bläschen und dem ersten Myotome gelegene 

 unsegmentirte Kopfabschnitt der Cranioten entspricht der Region der „collar cavities" des Amphioxus und 

 ist durch intussusceptionelle Verlängerung eines solchen Acranierabschnittes hervorgegangen, in welchen die Be- 

 dingungen zur Segmentirung, zu solcher Wachsthumssteigerung und Stauung noch nicht eingetreten sind. Den 

 Prämandibular- bezw. Ciliarblasenabschnitten des Craniotenmesoderms entsprechen die gleichfalls median sich 

 vereinigenden „head cavities" der Amphioxuskeime (Bridge). Das Abflauen, die Erschöpfung der Wachsthums- 

 intensität nach vorn hin kommt an allen Derivaten des Urdarmes, sowohl am paraxialen Mesoderm, wie am 

 Entoderm markant genug zum Ausdrucke. Das Mesoderm ist noch nicht zur vollen Segmentirung gelangt, und 

 auch die prämandibularen Schlundtaschen sind noch rudimentäre, erst progressive, initiative Formationen. Die 

 Schlundtaschenfältelung, die Branchiomerie beherrscht das Bild und schreibt dem Mesoderm die Anordnung in 

 den Grundzügen vor. Aus den Lagebeziehungen der hinteren Schlundtaschen zu den vordersten Myotomen ist 

 zu ersehen, dass zwischen der Mesomerie und der Branchiomerie keine Correlatiort besteht. 



Die ansehnlichen, medialen, an der Abschnürungsstelle gelegenen vorderen Abschnitte der paraxialen 

 Mesodermflügel, welche keine Myotome ausbilden, stehen unter ähnlichen Differenzirungsbedingungen, wie die 

 Angiosklerotome, erhalten sehr lange ihren Dottervorrath, scheiden dann Knorpelgrundsubstanz aus und liefern 

 so die mächtigen Fundamente des Neurocraniums. Die histogenetischen Bedingungen, insbesondere die 

 Stoffwechselverhältnisse dieser Productivität sind noch nicht erforscht, liegen zum Theil auf biochemischem Gebiete, 

 doch wüssten wir keine, in dieser Situation passendere Differenzirungsweise anzugeben. Die Gestaltung und 

 Vergrösserung des Palaeo-(Chondro-)craniums erfolgt in strengster Abhängigkeit von den älteren Formationen, 

 insbesondere den Ganglien, den Sinnesorganen und den Gefässen. Die Parachordalia, Trabekel, Sphenolateralknorpel, 

 die Labyrinthkapsel und das Palatoquadratum treten in statu nascendi als selbständige Knorpelherde auf; ihre 

 Vereinigung erfolgt früher oder später nach Maassgabe der nachbarlichen Formationen, welche im Chondro- 

 cranium weite Oeffnungen und Communicationen aussparen, die dann secundär noch abgetheilt, durch Brücken- 

 bildung verkleinert werden. 



16) Gleichzeitig mit der Verknorpelung der dorsomedialen präsegmentalen Abschnitte der paraxialen 

 Mesodermflügel, welche frühzeitiger und mit einem grösseren Zellenaufgebot einsetzt, als in den Angiosklerotomen 

 der Dorsalsegmente, beginnt auch in den Visceralbögen die Knorpelbildung in dem die axialen, durch die 

 Schlundtaschen gesonderten Mesoderm stränge umgebenden Lager freier Mesodermzellen. An der concaven, 

 beengteren medialen Seite dieser Mesodermstränge setzt eine sehr rege Vermehrung der kugeligen oder eiförmigen 

 Zellen ein, welcher die Ausscheidung von Knorpelgrundsubstanz alsbald nachfolgt. Dem Zwange gleicher Be- 

 dingungen müssen sich indifferente und daher gleichartige Zellen gänzlich verschiedener Gäenese 

 (Abkömmlinge der dorsalen Kanten der paraxialen Mesodermflügel und freie Mesodermzellen neurogener Her- 

 kunft) fügen. Hinsichtlich der Gefässbildung und der übrigen Differenzirungsweisen (Gelenkkapseln, Bänder, 

 Knochen u. A.) verhält es sich ebenso. Anfangs sind die Knorpelbögen entsprechend der primären fast 

 transversalen Einstellung der Schlundtaschen ebenso quer gestellt und stossen im Hyoid- und später auch 

 im Mandibularbereiche in dieser Anordnung median auf einander; im gegenseitigen Ringen betreten sie 

 sodann den einzigen, freistehenden Ausweg nach vorn, welcher bis aufs Aeusserste auch von den nicht so weit 

 medialwärts vorwachsenden folgenden Knorpelbögen ausgenützt wird. So kommt die schräge, dachziegel- 

 artige Anordnung der Visceralbögen und das Vortreten des Unterkiefers zu Stande. Der Cyclostomen- 

 zustand der Mundöffnung wird progressiv verlassen. Entsprechend der Abknickung der Mandibularbögen an 

 den Mundwinkeln und dem sich immer mehr verbreiternden oralen Darmende besteht auch am Knorpelskelet 

 eine markante Abknickung, welche zur Sonderung des Palatoquadratums und des MECKEL'schen 



