386 Die Entwickelung des Darmkanales, von Lunge, Leber, Milz und Pankreas bei Ceratodus Forsten. 54 



Darmspirale als ein bestimmter Abschnitt des durch Resorption entstehenden Darmlumens zu betrachten, 

 und zwar als jener Abschnitt, der als erster eine epitheliale Wandung aufweist. 



Da erscheint es nun von besonderer Bedeutung, festzustellen, wie diese epitheliale Rinne zu Stande 

 kommt. Darüber geben Stadien Auskunft, die zwischen den in Fig. 2 sowiel 3 und 4, Taf. XXXVI, 

 abgebildeten Entwickelungsperioden des Darmes liegen. 



Bei einem Embryo, der um weniges älter ist als Stadium 40 der Tafelfig. 1, ist noch neben dem 

 dorsalen Darmlumen ein ventrales vorhanden; aber die Resorption des Dotters hat bereits begonnen, 

 es sind einige enge Kanäle im Dotter aufgetreten. Vergleicht man die Wandung des dorsalen Darm- 

 lumens dieses Stadiums mit derjenigen von Stadium 40, so zeigt sich im oralen wie caudalen Abschnitt 

 des Mitteldarmes eine auffallende Veränderung. Während hier zuerst nur das Dach aus epithelial an- 

 geordneten Zellen bestand, wird nunmehr auch der Boden von solchen gebildet. Auch sind die Dachzellen 

 länger und schmäler geworden, und die Kerne am Firste des Darmdaches fangen an, sich in dorsoventraler 

 Richtung zu verschieben. Dadurch kommt es zur Bildung eines mehrzelligen Epithels zunächst im oralen 

 und caudalen Abschnitt des Mitteldarmes, denn die centrale Partie desselben hat zu dieser Zeit erst im 

 Bereiche des Daches eine aus Epithelzellen gebildete Wandung. Der Boden, vordem von der centralen 

 Dottermasse gebildet, verfällt der Resorption, und an die Stelle des Dotters tritt schliesslich eine Höhle. 



Gleichzeitig mit dieser Aushöhlung des Dotters geht ein Auswachsen der epithelialen Zellen vom oralen 

 und caudalen Abschnitt des Mitteldarmes einher, so dass schliesslich auch der centrale Abschnitt desselben 

 epitheliale Begrenzung erhält. Aber diese beschränkt sich anfangs nur auf den oben als „epitheliale Darm- 

 spirale" bezeichneten Theil, deren Lumen continuirlich in die grosse, centrale Dotterhöhle übergeht; die 

 Wandung dieser wird von grossen kernhaltigen Dotterelementen gebildet. Sobald so ein gegen die Dotter- 

 höhle offenes, spaltförmiges, epitheliales und continuirliches Darmlumen entstanden ist, leitet sich auch die 

 spiralige Drehung desselben ein, und in einer Entwickelungsperiode, welche dem Stadium 44 nach Semon 

 entspricht, ist der epitheliale Abschnitt des Darmes bereits in einer halben Tour gedreht. Diese Drehung 

 des Mitteldarmes ist eine Verlagerung des spaltförmigen, epithelialen Darmlumens im Räume, und zwar in 

 der Dottermasse in der Richtung von links nach rechts. Wie diese Drehung zu Stande kommt, ist aus der 

 Beobachtung der Schnittserien nicht zu erschliessen. Nur so viel glaube ich mit Sicherheit behaupten zu 

 können, dass die Drehung auf das Darmlumen resp. den Darm allein beschränkt bleibt ; es ist keine Drehung 

 des Dotters damit verbunden. Damit wäre die Möglichkeit gegeben, die spiralige Drehung in einem ge- 

 wissen Sinne wenigstens mit Wahrscheinlichkeit zu erklären. 



R. Kantorowicz (4) glaubt, dass im Mesenchym die Ursache für die spiralige Aufrollung zu suchen 

 sei, indem durch dasselbe die Darmepithelien theils passiv durch den Seitendruck geschoben, theils durch den 

 Druck zum eigenen Wachstum gereizt würden und so die Grundlage für die spirale Aufrollung der Schleim- 

 haut abgeben. 



Rückert (5) schreibt zwar auch dem Mesenchym für die Mechanik der Spiraldarmentwickelung bei 

 den Selachiern eine gewisse active Mitwirkung zu, sieht aber die Hauptursache in einer activen Thätigkeit 

 des Epithelrohres, das bei der räumlichen Beschränkung, welche die Leibeshöhle bedingt, keine andere Aus- 

 dehnung erfahren kann. Und für letztere Deutung sprechen nun gerade die Verhältnisse bei Cerotodus Forsten. 



Es hat sich nämlich gezeigt, dass hier bereits zu einer Zeit eine spirale Drehung des Darmes in Er- 

 scheinung tritt, wo der Dotter noch nicht resorbirt ist und der Darm noch die Form einer Halbrinne hat. Hier 

 kann von irgend einer äusseren Einwirkung, z. B. des Mesenchyms, noch keine Rede sein. Nur ein 

 einziger Factor käme hier in Betracht, der aber sicherlich nur secundäre Bedeutung hat. Ich habe bei der 

 Reconstruction des Stadiums 46 auch die Gefässe, welche an der Oberfläche des Dotters zu dieser Zeit 



