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Die Entwicklung des Darmkanales, von Lunge, Leber, Milz und Pankreas bei Ceratodus Forsteri. 



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Spiralklappe noch bei den Ganoiden, besonders bei den Stören, bei Polypterus, Amia und Lepidosteus vor- 

 kommt. Der Spiraldarm dieser Formen hat ein charakteristisches Merkmal: unmittelbar hinter dem 

 Pylorus liegt eine mehr oder minder grosse, klappenfreie Strecke des Mitteldarmes. Bei Acipenser und 

 Amia bildet der Mitteldarm in seinem vorderen Abschnitt eine Schlinge, an seinem caudalen Ende sind noch 

 3 Windungen vorhanden. Es ist also hier die Spiralfalte im oralen Mitteldarmabschnitt verschwunden, und 

 an ihre Stelle ist eine andere Einrichtung getreten, die Darmoberfiäche zu vergrössern: die Schlingen- 

 bildung. Zugleich mit dem Zurückweichen der Spiralfalte aus dem oralen in den caudalen Theil geht 

 eine Verlängerung des klappenfreien Bezirkes einher. Daraus schliesst Gegenbaur (14) : „mit der 

 Zunahme der Darmlänge muss die ursprüngliche Bedeutung der Falte verloren gehen. Diese Zunahme ist 

 bei Amia und Lepidosteus erfolgt, bei denen nur die letzten Windungen der Klappe sich erhalten." 



Demnach würde der primitive Typus des Spiraldarmes derjenige sein , welcher, wie z. B. von 

 Ceratodus Forsteri, im vorderen Bereich des Mitteldarmes die Spiralklappe zeigt ; den phylogenetisch jüngeren 

 besässen dann einige Selachier, sowie Lepidosiren , wo, die Hauptzahl der Spiraltouren an das Ende 

 des Darmes verschoben ist, die oral in langgezogene Windungen übergehen. Eine Mittelstellung käme 

 dem Spiraldarm einiger Selachier zu, wie z. B. Acanthias vulg., wo die Spiralfalte unmittelbar hinter 



dem Pylorus beginnt und sich bis zum Enddarm erstreckt, während 

 bei anderen Haien, z. B. Qaleus canis, bereits eine klappenfreie 

 Zone , die Bursa Entiana , eingeschoben ist. Der höchstorganisirte 

 Darm wäre dann der einiger anderer Haie und der Rochen, wo nach 

 einem längeren , klappenlosen Mitteldarm die Spiralfalte nach dem 

 Ende verschoben ist. 



Es ergiebt sich hieraus wohl so viel, dass das Auftreten der 

 Schlingenbildung im Darmkanal eine secundäre Erscheinung ist, die 

 zu immer grösserer Ausbildung gelangt, je höher das Individuum in 

 der Wirbelthierreihe steht, und dass Hand in Hand mit ihr eine 

 Reduction des Spiraldarmes zu beobachten ist. Schwierig ist die Entscheidung zu treffen, ob sich phylo- 

 genetisch der spiralig gedrehte Darm aus dem einfach gerollten Darm im Sinne Rückert's (5) ableitet oder 

 ob beide Formen als von einander unabhängige Entwickelungsstufen a priori in Erscheinung getreten 

 sind. Für letztere Annahme sprächen neben ontogenetischen Thatsachen auch phylogenetische Erwägungen. 

 Nach den Untersuchungen Rückert's (5) ist die von C. Rabl (9) geäusserte Anschauung, dass die 

 Anlage der Selachierspiralklappe — bei Pristmrus — „zunächst unter dem Bilde einer Längsfalte in die Er- 

 scheinung" (C. Rabl, 1. c.) tritt, in dem Sinne einzuschränken, dass die „Längsfalte mit Ausnahme ihres 

 vordersten Endes sich . . . nicht in die Spiralfalte umwandelt, sondern die Spiralklappe, immer mit Aus- 

 nahme des genannten kurzen, vordem Stückes, eine andere Bildung ist, die mit der primären Längsfalte 

 überhaupt nichts zu thun hat" (Rückert, 1. c). Das heisst mit anderen Worten, die primäre Längsfalte 

 gewisser Selachier ist nicht durch einen mit einer wirklichen Axendrehung des Darmes (im Sinne Rückert's) 

 verbundenen Prozess entstanden, sondern ist eine Bildung für sich, hervorgerufen durch innere, im Epithel 

 gelegene oder von aussen auf das Epithelrohr wirkende Einflüsse. 



Jedenfalls ergiebt sich aus dem Vergleiche der einzelnen ausgebildeten Formen des Spiraldarmes 

 soviel mit Sicherheit, dass an dem durch Axendrehung entstandenen Spiraldarm von einer primären 

 Längsfalte weder bei Selachiern noch bei Ceratodus etwas nachweisbar ist, und weiter, dass eine oral vom 

 Spiraldarm gelegene Falte des Mitteldarmes entweder der Rest einer primären Längsfalte, einer „primären 



Fig. 20. Faeces von Protopterus anneatens 

 nach Bashford Dean (13). 



