13 Entwickelungsgeschichte des Kopfes und des Blutgefässsystems von Ceratodus forsten. i q 



Anders verhält es sich bei den Cranioten, deren vorderer Kopfabschnitt durch die Differenzirung 

 der gesammten dorsalen Wachsthumszone, des axialen Keimbezirkes, zu Stande kommt. Nicht die bereits abge- 

 schnürte Chorda, sondern das Chordablastem, nicht das erste Ursegment, sondern die axialen Ursprungszonen des 

 Mesoderms verlängern sich nach vorn und produciren die nach den beiden Seiten hin sich ausbreitenden 

 vorderen Abschnitte der Mesodermflügel, die bis ans vordere Kopfende reichen. — Im Einzelnen ergeben sich 

 bei Triton folgende Verhältnisse. Anfänglich verlängert sich der dorsale, axiale Keimbezirk durch intussusceptio- 

 nelles Wachsthum sowohl nach vorn, wie nach hinten. Dann bleibt ein mittlerer Abschnitt stationär, während 

 ein vorderer und ein hinterer Abschnitt das Wachsthum fortsetzen. Dies macht sich vor allem am Verhalten der 

 Mesodermursprungszone bemerkbar. Auch diese ist anfangs einheitlich und zeigt eine Längenausdehnung, die 

 der Ausdehnung des axialen Keimbezirkes entspricht. Dann beginnen sich die Mesodermflügel in ihrer Mitte 

 von der Urdarmwand abzuschnüren. Die so entstandene intermediäre Zone wird nun immer länger, die 

 durch sie gesonderten Mesodermkeime (Ursprungszonen) weichen immer mehr auseinander, behalten aber dieselbe 

 relative Längenausdehnung bei. In späteren Stadien werden sie sogar kürzer. Anfänglich ist im Bereiche dieser 

 intermediären Zone das Chordablastem in die dorsale Urdarmwand eingeschaltet. Diesen Zustand weist der 

 jüngste von mir untersuchte Ceratodus-Embryo auf (vergl. Taf. LVII/LVIII, Fig. 4). Dann wird auch das Chorda- 

 blastem an der Stelle, wo sich die axialen Mesodermflügel zuerst losgelöst haben, vom Entoderm unterwachsen 

 und aus der Begrenzung der Urdarmhöhle ausgeschaltet. In derselben Region beginnen sich späterhin auch die 

 Medullarwülste zu erheben und sich zum Rohre zu schliessen; hier setzt auch die segmentale Gliederung der 

 Mesodermflügel ein. Die intermediäre Zone repräsentirt also den zuerst angelegten, insofern ältesten Abschnitt 

 der axialen Gebilde, in dieser Region beginnt auch die weitere Differenzierung der letzteren. Diese Zone wächst 

 als solche relativ nicht mehr in die Länge, sie wird durch das andauernde Wachsthum der beiden durch sie von 

 einander gesonderten Abschnitte des ursprünglich einheitlichen dorsalen (axialen) Keimbezirkes verlängert. Dies 

 zeigt sich insbesondere nach dem Auftreten der dorsalen Segmentirung sehr deutlich. — Auf diese Weise er- 

 scheint nun das ursprünglich intussusceptionelle in ein appositionelles Wachsthum verwandelt. Hierbei macht sich 

 jedoch schon frühzeitig zwischen den beiden Abschnitten des axialen, dorsalen Keimbezirkes insofern ein Unter- 

 schied bemerkbar, als der hintere, terminale, von der dorsalen Urmundlippe begrenzte Abschnitt speciell in der 

 Randzone eine besondere Steigerung seiner Proliferation aufweist. Dies ist an der relativ grösseren Anzahl der 

 Kerntheilungen zu erkennen, deren Vermehrung übrigens intermittirend, nicht gleichmässig andauernd, zu erfolgen 

 scheint. Es entsteht also im dorsalen Urmundrande ein Proliferationscentrum, von welchem die Zellvermehrung 

 nach vorn allmählich abflaut. Insofern herrscht hier ein reines appositionelles Wachsthum vor. Von diesem 

 hinteren axialen Keimbezirke aus wird die Neuralplatte, die seitlichen Mesodermflügel mit ihrem peristomal ent- 

 standenen Randstreifen, ferner die am vorderen Ende des axialen Mesodermkeimes zusammenhängenden beiden 

 übrigen Componenten der Urdarmwand, das Chordablastem und das Entoderm gegen die intermediäre Zone hin 

 angelegt, wodurch diese in caudaler Richtung verlängert wird. Hierbei muss der terminale Keimbezirk im 

 selben Maasse zurückweichen. — Innerhalb des vorderen Keimbezirkes ist an keiner Stelle eine besonders rege 

 Proliferation zu bemerken. Die Zellvermehrung und Verlängerung erfolgt gleichmässig auf der ganzen Strecke 

 derselben; ganz allmählich lösen sich, von der intermediären Zone ausgehend, die axialen Mesodermflügel los, 

 die in diesem Bezirke keine peristomal entstandene Randzone erhalten können. Es erscheint also im vorderen 

 Keimbezirke das appositionelle mit dem intussusceptionellen Wachsthum combinirt. Zum mindesten tritt das 

 erstere nicht so auffällig in Erscheinung, wie im terminalen, dorsalen Keimbezirke. 



Diese Gestaltung des axialen Keimbezirkes soll das nebenstehende Schema veranschaulichen (Textfig. 3 a). 

 Die ausgezogenen Linien stellen einen Medianschnitt durch eine schon ziemlich weit entwickelte Gastrula dar. 

 Das punktirte Feld (gegenüber der Bezeichnung App.c.) giebt die ursprüngliche Ausdehnung der Mesoderm- 



