272 Entwicklungsgeschichte des Kopfes und des Blutgefässsystems von Ceratodus forsten. 0,33 



Es erweist sich demnach gerade die Untersuchung der sogenannten extraembryonalen ersten Blut- und 

 Gefässanlagen der Amnioten geeignet, eine Entscheidung in dem so vielfach erörterten Gastrulationsproblem 

 herbeizuführen. Der Gastrulationsprocess verläuft bei den Amnioten nicht vollkommen einheitlich, wie bei 

 den Anamniern, sondern in zwei einander gleichwerthigen Acten, die sich, räumlich von einander getrennt, an 

 zwei durch eine indifferente Zwischenzone gesonderten Stellen der Blastula abspielen. Diese beiden Urmund- 

 bezirke entsprechen den dorsalen und ventralen Abschnitten eines einheitlichen Urmundes, die Zwischenzone 

 einem mittleren Abschnitte desselben, der durch Verwachsung seiner Ränder in der Phylogenese obliterirt ist. 

 Diese beiden Abschnitte liefern bei den Amnioten genau dasselbe, was sie bei den Anamniern in räumlichem 

 Zusammenhange bilden. Der dorsale Abschnitt producirt sämmtliche Axengebilde des Embryos, das Xeuralrohr, 

 die Chorda, die axialen Mesodermflügel, einen Theil des peristomalen Mesoderms und die Darmwand. Der 

 ventrale Urmundbezirk liefert den anderen Endabschnitt des peristomalen Mesoderms und die abortiven Ab- 

 schnitte des Entoderms, die den ventrocaudalen Theilen des Amphiozus-~U rdarmes entsprechen. Die rein seitlichen 

 Theile des peristomalen Mesoderms eines Anamniers kommen bei den Amnioten nicht zur Anlage, sie würden 

 jener abortiv gewordenen Zwischenzone entsprechen. Bei denjenigen Formen, deren Keim- bezw. Entoblastwall 

 rudimentär bleibt, ist auch das peristomale Mesoderm des ventralen Urmundbezirkes abortiv geworden. Die 

 scheinbar extraembryonale Blut- und Gefässbildung wird dann ausschliesslich vom peristomalen Mesoderm des 

 dorsalen Urmundbezirkes besorgt. In diesem Falle wird dann der Embryo ausschliesslich von dem dorsalen 

 Zellterritorium gebildet. Im ersteren Falle treten in den Organismus des Embryos lediglich die vom peristomalen 

 Mesoderm der ventralen Urmundbezirke gelieferten Blutzellen ein. — Im zeitlichen Ablaufe der ersten Ent- 

 wickelungsvorgänge besteht insofern ein (ganz nebensächlicher) Unterschied, als die Vorgänge im ventralen 

 Urmundbezirke früher sichtbar werden, als im dorsalen. Die Obliteration des ventralen Urmundrandes ist bereits 

 vollzogen, bevor im dorsalen Urmundgebiet die Invagination einsetzt. Dieser Anachronismus rechtfertigt jedoch 

 nicht die Unterscheidung zweier Gastrulationsphasen wie dies von HERTWIG, Keibel, Hubrecht u. A. vorge- 

 schlagen wurde. Denn nicht die zeitliche Differenz im Ablaufe der Processe, sondern die räumliche Trennung 

 der betreffenden, einem ursprünglich einheitlichen Urmundbezirk entstammenden Zellterritorien ist das für die 

 Amnioten charakteristische Moment. Ferner ist daran festzuhalten, dass bei der ersten Phase Hertwig's u. A. 

 nicht das Entoderm der gesammten Embryonalanlage, sondern nur das abortive Entoderm des Dottersackes 

 gebildet wird, das Darmepithel vielmehr ausschliesslich vom Entoblast des dorsalen Urmundbezirkes stammt, dass 

 ferner ein Theil der extraembryonalen Blut- und Gefässanlagen von jeder Zellschichte gebildet wird, die bei der 

 sogenannten ersten Phase entsteht. — Es empfiehlt sich daher, von zwei Gastrulationsacten zu sprechen, die sich 

 im dorsalen und ventralen Urmundbezirk vollziehen. — Der normale Ablauf der Differenzirungsprocesse in diesen 

 beiden Urmundbezirken wird durch deren räumliche Sonderung nicht beeinflusst. 



Zum Schlüsse möchte ich noch auf die oben erörterten frontalen Durchschnürungen hinweisen, die 

 Spemann (1903) an Triton-Keimen vorgenommen hat. Auf diese Weise konnte Spemann das, was sich in der 

 Phylogenese der Amnioten am Urmunde vollzogen hat, die Sonderung eines ursprünglich einheitlichen Urmundes 

 in einen dorsalen und ventralen Abschnitt, auf experimentellem Wege mit demselben Erfolge erreichen. — Für 

 das Eintreten eines solchen Vorganges bot die Dotteransammlung am vegetativen Pole entschieden ein be- 

 günstigendes Moment dar. Dadurch wurde der Urmundrand immer weiter ausgedehnt und dessen ventrale und 

 seitliche Abschnitte bei ihrem Bestreben, sich der dorsalen Urmundlippe zu nähern, gezwungen, über den vor- 

 wiegend in den centralsten Theilen des vegetativen Poles aufgespeicherten Dotter vorzuwachsen. Bei dotterarmen 

 Meroblastiern, den Teleostiern z. B., war es der ventralen Urmundlippe noch möglich, den ganzen Dotter zu 

 umwachsen und das Dotterloch dorsalexcentrisch einzuengen. Bei den dotterreicheren Selachiern hingegen hat 



dies die vermehrte Dotteransammlung augenscheinlich verhindert. Schon frühzeitig wachsen die seitlichen Rand- 

 Jenaische Denkschriften. IV. 35 Semon, Zoolog. Forschungsreisen. L 



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