f. j j Zur Frage der Abstammung der Säugetiere. 6 I I 



genese des Operculum herrscht Einstimmigkeit: alle Untersucher lassen es als Abgliederung von der 

 Labyrinthwand entstehen. Das Plectrum wurde von früheren Untersuchern vom Visceralbogen abgeleitet 

 (i. Visceralbogen Huschke 1826; oberes Ende des 2. Visceralbogens Reichert 1838; auch später noch 

 W. K. Parker 1880); danach betonten Huxley (1875), W. K. Parker (1876), Villey (1890) eine 

 Ausbildung von der Labyrinthwand aus durch Verknorpelung eines dem Lig. suspensorio-stapediale der 

 Urodelen homologen Bandes; Cope (1889) und Gaupp (1893) traten gleichfalls bezüglich des Plectrum 

 inkl. Pseudoperculum für diese Entwickelung ein, gaben aber der Pars externa eine mehr selbständige 

 Entstehung. Schließlich erläuterte Gaupp (1899) die ontogenetischen Befunde derart, daß er das Oper- 

 culum als Gebilde der Labyrinthwand ansprach, eine Zurückführung des Plectrum dagegen auf das 

 Hyomandibulare, also den 2. Visceralbogen, als möglich erklärte. Huxley (1875) ur *d Gegenbaur (1898) 

 sind noch weiter gegangen, indem sie das ganze Gebilde (Plectrum + Operculum) trotz großenteils 

 labyrinthärer Genese zum Hyomandibulare rechneten. Der Anulus tympanicus und die Membrana tympani 

 wurden von W. K. Parker und Gegenbaur zu dem Quadratam bezw. Spritzlochknorpel in phylogene- 

 tischen Verband gebracht. 



Die Columella der Sauropsiden bildet in der Regel einen mehr oder minder langen Stiel, 

 der an der Labyrinthwand (Fenestra vestibularis) mit einem breiten Operculum beginnt und an seinem 

 lateralen, zumeist mit dem Trommelfell verbundenen Außenabschnitte in recht komplizierte Gabelungen, 

 Verbreiterungen und Fortsatzbildungen auslaufen kann, die von verschiedenen Morphologen als Homologa 

 von Amboß und Hammer angesprochen worden sind. Operculum und Stiel bilden, ganz abweichend 

 von der überwiegenden Mehrzahl der anuren Amphibien, ein einheitliches Gebilde, das in seinem medialen 

 (basalen) Bereiche mehr oder minder ausgedehnt verknöchert und sich dadurch als knöcherne „Columella" 

 von dem lateralen (äußeren) knorpeligen Abschnitte, der „Extracolumella" mit ihren verschiedenen Fort- 

 satzbildungen, sondert. Die Extracolumella ist es auch, die bei zahlreichen Vertretern im ausgebildeten 

 oder embryonalen Zustande einen unmittelbaren, als primär zu beurteilenden Verband mit dem Hyoid 

 erkennen läßt. Eine direkte Anknüpfung der sauropsiden Bildungen an die amphibischen erscheint zur 

 Zeit unmöglich. — Relativ einfache Verhältnisse bieten die Testudinata dar: die lange knöcherne 

 Columella geht ohne Abgliederung in die relativ kurze Extracolumella über, die mit breiter Knorpel- 

 scheibe in das Trommelfell und den Trommelring eingefügt ist. Hier liegen noch am ehesten, aber 

 höchst bedingt, Beziehungen zu Amphibien (aglosse Anuren) vor. Zuverlässige Angaben über die 

 Ontogenese der Columella der Testudinata sind mir unbekannt; was W. K. Parker (1880) darüber 

 mitteilt (Entstehung des Operculum aus der Labyrinth wand , der Columella s. Str. und der Extra- 

 columella aus dem Hyoidbogen) beruht mehr auf Vermutung als sicherer Beobachtung. - - Von der 

 Columella der Anomodontia (Theromorpha) fehlt uns jede sichere Kenntnis. Die von Cope (1884, 

 1887) dafür angesprochene und als gabelig beginnend abgebildete stellt nach Baur and Case (1897), 

 denen ich zustimme, wahrscheinlich ein Rippenfragment dar, gehört auch nach der systematischen Stellung 

 des betreffenden Tieres (Clepsydrops) nicht hierher, sondern zu den den Rhynchocephaliern näher ver- 

 wandten Pelycosauria. — Die Columella der Rhynchocephalia, speziell von Sphenodon, hat zahlreiche 

 Bearbeiter und verschiedene Auslegungen gefunden (Versluys 1898, 1903 und Gaupp 1899) und dürfte 

 nach den neuesten Arbeiten von Schauinsland (1900, 1903), Hüwes and Swinnerton (1901) und Vers- 

 luys (1903) in sich, in ihren Beziehungen zu Hyoid, Quadratum und Cranium, sowie in ihrer Stellung 

 zu der Columella der Lacertilier richtig erkannt sein. Primitive Züge verbinden sich mit Reduktionen. 

 Hinsichtlich ihrer Entstehung geben Howes and Swinnerton eine Abkömmlichkeit vom Hyoidbogen 

 an; Schauinsland betont einen knorpeligen Zusammenhang der Columellaplatte (Operculum) mit der 



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