£.t -j Zur Frage der Abstammung der Säugetiere. 6 I 2 



Labyrinth wand. — Hinsichtlich der Columella der Lacertilia verfügen wir dank Versluys' hervor- 

 ragenden Arbeiten über umfassende Kenntnisse ihrer höchst differenten Ausbildung und über eine zu- 

 verlässige Darstellung ihrer Ontogenese. Betreffs aller Details sei auf diese höchst lehrreichen Unter- 

 suchungen verwiesen; der weitgehende Wechsel der Bildung ist um so bemerkenswerter, als er sich 

 innerhalb sicher erkannter taxonomischer Verbände vollzieht und zum Teil zu Konfigurationen führt, die 

 ganz außerhalb des Rahmens aller sonst bekannten Columellabildungen bei Wirbeltieren liegen (Amphis- 

 baenidae !). Einheitliche und gegliederte Formen (Gelenk zwischen Columella und Extracolumella) variieren 

 in Erscheinung und Genese; auch stapesartige Durchbrechungen der Basis der Columella finden sich 

 (Geckotidae) ; die abgehenden Fortsätze der Extracolumella wechseln in Ausbildung und bieten hinsichtlich 

 ihrer Beziehungen zur Nachbarschaft (namentlich zu Quadratum und Proc. paroticus) viel Interesse dar; 

 auch weitgehende Rückbildungen kommen bei kriechenden und grabenden Formen vor. Alles das gibt 

 wichtige Fingerzeige, da für das richtige Verständnis der morphologischen Verhältnisse die genaue 

 Berücksichtigung der systematischen Beziehungen unerläßlich ist. Die etwas älteren ontogenetischen 

 Arbeiten (W. K. Parker 1879, C. K. Hoffmann 1889, 1890/91) unterscheiden bei Lacerta zwischen 

 einer von der Labyrinthwand ausgehenden Anlage des inneren (basalen) Abschnittes und einer vom 

 Hyoidbogen ableitbaren Bildung des äußeren (peripheren) Teiles; die gegenseitige Ausdehnung beider 

 Abschnitte wird verschieden angegeben, indem Parker nur die Fußplatte der Columella (Operculum), 

 Hoffmann dagegen nach Versluys' neuen Nachuntersuchungen die ganze Columella und den daran 

 angrenzenden Anfangsteil der Extracolumella in die labyrinthäre Anlage (Otostapes Hoffmann) ein- 

 bezieht und von dem peripheren Hauptteil der Extracolumella (Hyostapes Hoffmann) scheidet. Gaupp 

 (1892, 1898) folgte Hoffmann. Kingsley (1900) fand bei dem iguaniden Sceleporus eine durchweg 

 hyoidale Anlage der gesamten Columella (Columella + Extracolumella) unter deutlicher primordialer 

 Scheidung von der Labyrinthwand. Versluys (1903) kam bei Gecko und Platydactylus zu dem gleichen 

 Resultate wie Kingsley, während es ihm bei Hemidactylus (von welchem Geckotiden ihm nur eine Serie 

 vorlag) und Lacerta unmöglich war, die Blastemanlage der Columella von der des Labyrinthes zu 

 sondern. Die von Hoffmann angegebene Scheidung in Otostapes und Hyostapes erkannte er als eine 

 erst mit der weiteren Entwicklung sich vollziehende und primordialer Bedeutung entbehrende. Dieses 

 verschiedenartige ontogenetische Verhalten der columellaren Anlage gegenüber der Labyrinthwand ist 

 er geneigt, auf zeitliche Differenzen in der Genese zurückzuführen: wo die Columella sich früher ent- 

 wickelt, da tritt sie der Labyrinthwand gegenüber selbständiger auf; wo ihre Blastembildung später 

 einsetzt, da ist sie zunächst mit der Labyrinthwand verschmolzen und sondert sich erst später von ihr. 

 Diese Beobachtungen und Erklärungen von Versluys sind, weil sie ganz nahe unter sich verwandte 

 Tiere betreffen, von großer Bedeutung und besitzen zugleich für die ganze Frage der Homologien 

 und ihre ontogenetischen Grundlagen allgemeineren Wert (s. unten S. 613). Bei den Ophidia 



ist der Verband des peripheren Abschnittes der Columella mit dem Quadratum gut ausgebildet Im 

 ganzen sind die Verhältnisse vereinfacht, zum Teil infolge von Rückbildung, welche zugleich mit der 

 Reduktion des Trommelfelles und der Paukenhöhle Hand in Hand geht. Bei den Stenostomata kommt 

 es zu weitgehendem Schwunde, so daß nur noch das Operculum übrig bleibt; bei gewissen Formen 

 derselben (Typhlops, Rhinophis) wird selbst Mangel dieses letzten Restes angegeben (Westdischmann 1 83 1 , 

 Joh. Müller 1832). Nachuntersuchungen sind erwünscht. Die Ontogenese der Columella geschieht 

 nach Rathke (1839) un d Parker (1878) in der Hauptsache aus dem Hyoidbogen; die Fußplatte leitet 

 Parker aus der Labyrinthwand ab. — Die Crocodilia zeigen eine hochdifferenzierte Columella s. lat, 

 deren beide Abschnitte (Columella s. str. und Extracolumella) wie bei gewissen Lacertiliern gelenkig . 



