Die Embryonalhüllen der Monotremen und Marsupialier. 54 



Nun triebt es aber noch bei den Amnioten einen dritten Typus des Dotterkreislaufs, und diesen 

 finden wir bei den Monotremen. Auch hier haben wir zwei Dottervenenstämme, die wie bei den übrigen 

 Säugern symmetrisch aus einem Stamm entspringen, zuerst nach vorn ziehen und dann nach hinten 

 umbiegen (Fig. 61, Taf. VII). Auch hier haben wir zwei hinter den Venen austretende Arterienstämme, 

 die ebenfalls zunächst parallel nach hinten ziehen. Sie biegen aber dann nicht, wie bei den viviparen 

 Säugern, im lateral gewendeten Bogen nach vorn um, sondern behalten ihre ursprüngliche sagittale Ver- 

 laufsrichtung bei, so dass sie den ganzen Dottersack in einem Meridian umkreisen und schliesslich vorn 

 gegenüber der Venengabel endigen. Es kommt vor, dass sie hie und da zusammenfliessen und wieder 

 auseinanderweichen, so dass sich zwischen ihnen Inseln bilden (Fig. 61), manchmal vereinigen sie sich 

 auch in grösserer Ausdehnung miteinander, so dass nur eine einzige Dotterarterie da ist; in den meisten 

 Fällen findet man aber zwei neben einander ziehende Gefässe, und dies ist sicherlich das typische Verhältniss. 



Eine gefässlose Zone existirt bei dieser Anordnung scheinbar nicht. Sieht man aber näher zu, so findet 

 man den schmalen Streifen zwischen den beiden Dotterarterien gefässlos (vgl. auch Taf. II, Fig. 16), und 

 man braucht bloss diesen schmal en Streif en zu verbreitern, um eine vollständige 

 Ueberführung der Verhältnisse der Monotremen in die der viviparen Säuger zu er- 

 zielen. Auf die physiologische Bedeutung der Verbreiterung jenes interarteriellen Streifens komme ich 

 unten zurück; vom Standpunkt morphologischer Vergleichung ist diese Ueberführung aber so einfach und 

 einleuchtend, dass zu ihrer Begründung keine weiteren Ausführungen nöthig sind. 



Fast ebenso leicht ist aber die morphologische Ueberführung des Dotterkreislaufs der Monotremen 

 in den der Sauropsiden. Blicken wir auf Fig. 61 und denken uns den Dottersack vergrössert, so ergeben 

 sich Verhältnisse, die genau denen der Sauropsiden entsprechen, wenn wir uns vorstellen, dass die vom 

 Embryo abgewandte (untere) Seite des Dottersacks am spätesten vascularisirt wird und dass naturgemäss 

 eine sehr bedeutende relative Verkürzung der beiden Arterien eintreten muss, die bei den dotterärmeren 

 Eiern der Monotremen den Dottersack beinahe in seinem ganzen Meridian umspannen. Durch diese relative 

 Verkürzung muss die arterielle Ausbreitung mehr und mehr auf die hinteren und oberen Abschnitte be- 

 schränkt werden, und in diesen liegt sie innerhalb des Venenbogens (vgl. Fig. 61 s mit 63 s). Durch blosse 

 Verkürzung der bei Echidna verhältnissmässig sehr langen arteriellen Bahnen, die in dieser Ausdehnung 

 auf frühen Stadien sehr dotterreicher Eier ganz undenkbar wären, werden wir unmittelbar auf die Anordnung 

 des Dotterkreislaufes der Sauropsiden geführt. 



Warum nun aber, wenn man das Verhalten bei den Monotremen zum Ausgangspunkt nimmt, dehnt 

 sich bei den viviparen Säugern der gefässlose Streifen zwischen beiden Arterien aus, warum verringert 

 sich bei den Sauropsiden die relative Länge der beiden arteriellen Hauptstämme, und warum kommt es 

 auf diesen verschiedenen Wegen bei beiden Abtheilungen zum Auftreten einer gefässlosen Zone des Dotter- 

 sacks ? Die Lösung dieses Räthsels liegt in der Erkenntniss, dass die gefässlose Zone des Dotter- 

 sackes der Sauropsiden und die der viviparen Säuger Bildungen sind, die trotz ihrer 

 ähnlichen Configuration ganz verschiedenen Ursachen ihre Entstehung verdanken. 



Die gefässlose Zone am Sauropsidenei ist eine Bildung, die ihre Entstehung allein der ungeheueren 

 Volumendifferenz zwischen Blastoderm und Dotter verdankt. Das Blastoderm kann den Dotter nur all- 

 mählich umwachsen, und ebenso kann es nur allmählich der Gefässhof. Die gefässfreie Zone des Dotter- 

 sacks ist der Bezirk, in dem der Gefässhof den Dotter noch nicht umwachsen hat, sie ist eine Erscheinung, 

 die allein entwickelungsmechanischen Ursachen ihre Entstehung verdankt, die in jedem Augenblick der 

 Entwicklung ihre Ausdehnung verringert |und schliesslich ganz schwindet, die sicherlich keine 

 besondere physiologische Leistung zu erfüllen hat. 



Gerade umgekehrt verhält sich dies alles für die gefässlose Zone am Dottersack der viviparen Säuger. 

 Bei ihnen ist nicht etwa von vorn herein ein kolossaler Dottersack vorhanden, dessen Bewältigung durch den 

 umwachsenden Gefässhof natürlich nur allmählich erfolgen kann, sondern der Dottersack ist anfangs klein 

 und wächst mit dem Embryo in gleichem Schritte ; die in ihm auftretenden Gefässe könnten, rein mechanisch 

 betrachtet, in kürzester Zeit sich über seine ganze Oberfläche ausdehnen, wenn die Entwickelung auf eine 

 totale Umwachsung des Dottersacks abzielte, wie sie es bei den Sauropsiden thut. Letzteres ist aber bei 



