„ . Untersuchungen zur vergleichenden Histologie der Leber der Wirbelthiere. 54 



finden. Es sind zweifellos die Gefässe im Stande Veränderungen in der Anordnung der Leberzellen hervor- 

 zurufen. Wir sehen dies deutlich in pathologischen Processen in der Säugethier-Leber, wo sowohl ein in 

 Entstehuno- begriffenes cavernöses Angiom als auch herdartige Ansammlungen von Leukocyten (bei Leukämie) 

 die Leberzellen in der Nachbarschaft aus einander sprengen. Dass aber auch bei den normalen Vorgängen 

 die beiden Processe nicht bloss neben "einander sich abspielen, sondern dass in dem Gefässsytem der 

 primäre Factor zu erblicken ist, welcher erst die übrigen Umgestaltungen veranlasst, scheint mir im Einzelnen 

 bewiesen zu werden durch die Wanderungen der Gallencapillaren, welche ihre Lage stets der Lage der 

 Gefässe anpassen. Ich erinnere da an die Flächenposition der sonst stets kantenständigen Centralcapillaren 

 bei Proteus an solchen Stellen, wo nur noch zwei Zellen den Querschnitt eines Tubulus ausmachen; ferner 

 an die Verschiebung der Gallencapillaren^an die Zell flächen in der Ontogenese der Säuger-Leber zu der 

 Zeit und an den Stellen, wo die Blutbildungscapillaren in die Lebertubuli eindringen. Schliesslich erscheint 

 mir besonders deutlich der Fall von Salamandra, deren Leber im amelanotischen Zustande nur kanten- 

 ständige Centralcapillaren aufweist, nach Eintritt der Melanose, der Umgestaltungen im Gefässsystem, aber 

 auch an den Zellflächen solche erkennen lässt. Andererseits liess sich bei Echidna zeigen, dass cytozonale 

 Netzbildungen stets da auftreten, wo die Gefässe ihre Lage verändert haben. Alle diese Umgestaltungen 

 treffen zeitlich und örtlich so genau zusammen, dass ein Causalnexus bestehen muss; dass aber die Gefässe 

 hierbei den Anstoss geben, dürfte in diesen Fällen nicht zweifelhaft sein. 



Wie müssen wir uns nun die phylogenetischen Beziehungen der drei Typen des Leberbaues: des 

 Myxinoiden-, Amphibien- und Säugethiertypus, wenn ich der Kürze wegen diese Ausdrücke vorschlagen 

 darf, zu einander vorstellen? Sind dies Stadien einer continuirlichen Entwickelungsreihe oder divergente 

 Bildungen? 



Wenn diese drei Typen in eine einzige Entwickelungsreihe hineingehörten, so müsste sich diese 

 Entwickelung durch die ganze Thierreihe von Myxinoiden bis Mammaliern verfolgen lassen und es dürften 

 in dieser Reihe ursprünglichere Zustände als bei den Myxinoiden nicht bestehen. Ich konnte aber bei 

 Selachiern und Knochenfischen keine cytozonalen Maschen finden. Die Leber der Fische ist vielmehr 

 anscheinend rein tubulös. Wichtiger noch scheint es, dass Echidna keine Spuren des Amphibientypus 

 besitzt, wie wir ihn von jetzt lebenden Urodelen kennen, während wir doch bei Anuren und Reptilien solche 

 Spuren finden. Vielmehr sind die Abweichungen von der tubulösen Anordnung in der Echidna-Leber 

 Anfänge des Säugethiertypus der Leber. Die radiäre Stellung der cytozonalen Maschen beweist dies, ferner 

 die rein monocytische Form und vereinzelte Lage und schliesslich die Beziehungen zu centrotubulären 

 Zellen, die ich bei Amphibien und Reptilien nicht sah. Ich glaube also, dass die drei Typen divergente 

 Bildungen sind. Die gemeinsame Grundform der drei Bildungsrichtungen lässt sich charakterisiren als ein 

 Organ mit tubulöser Anordnung der Leberzellen, mit weit verästelten Centralcapillaren und gut ausgebildeten 

 Seitencapillaren. Von diesem Grundtypus haben sich die Myxinoiden am wenigsten entfernt. Die Seiten- 

 capillaren ermöglichen den Zellen stellenweise in der Richtung nach der Peripherie der Schläuche aus- 

 zuweichen und leiten die Bildung kleiner polycytischer Maschen der Gallencapillaren ein. 



Amphibien und Reptilien sind vom Grundtypus weiter abgewichen. Anhäufungen von Wander- 

 zellen im besonders ausgebildeten Lymphgefässsystem engten die Leberschläuche ein und wandelten hin und 

 wieder die tubulöse Anordnung in eine plattenförmige um, indem die Leberzellen sich gegeneinander ver- 

 schoben. Dies ermöglichten auch hier die Seitencapillaren, welche sich netzförmig verbanden und dadurch 

 bei den Umlagerungsvorgängen einen freien Abfluss des Sekrets jeder Zelle gestatteten. Die stärkste Aus- 

 bildung dieser Umwandlungen repräsentiren die [Perennibranchiaten, die stärkste Rückbildung Anuren 

 und Reptilien. 



