-_£ Ueber Entwickelung und Bau der beiden ersten Wirbel von Echidna aculeata etc. 26 



ersten Wirbelkörpers einen zapfenförmigen Fortsatz, der dem hinteren, breiteren und höheren Abschnitt des 

 Wirbelkörpers in seiner oberen Hälfte ansitzt. Der Gegensatz wird dann weiterhin noch dadurch stärker, 

 dass der hintere Abschnitt des ersten Wirbelkörpers sich, vor allem in transversaler Richtung, beträchtlich 

 vergrössert, so dass er ventral und besonders zu den Seiten des Fortsatzes „gesimsförmig" vorspringt. Von 

 dem Körper des zweiten Wirbels wird der des ersten noch eine Zeit lang nach der Verknorpelung durch 

 eine nicht verknorpelte Scheibe getrennt; später (Stadium 45, 46, 47) verknorpelt dann auch sie, und es 

 entsteht so der einheitliche knorpelige Körper des Epistropheus, an dem der frühere Körper des zweiten 

 Wirbels den hinteren, der des ersten Wirbels den vorderen Abschnitt darstellt. An letzterem wieder bildet 

 der geschilderte zapfenförmige Fortsatz den Dens oder Processus odontoideus, der somit nicht den 

 ganzen Körper des ersten Halswirbels, sondern nur einen kleinen vorderen Theil desselben repräsentirt. 

 Seine Wurzel wird ventral und zu beiden Seiten von der cranialen (somit hufeisenförmig gestalteten) Fläche 

 des Epistropheus umzogen, die dem hinteren gesimsförmig vorspringenden Abschnitt des ersten Wirbel- 

 körpers angehört, und der der aus den beiden Bogen und der hypochordalen Spange des ersten Wirbels 

 gebildete Atlas anliegt. Mit der Ausbildung der Massa lateralis (s. u.) dehnt sich der letztere auch an der 

 Seitenfläche des Epistropheus caudalwärts aus (Stadium 47), indessen lässt sich feststellen, dass er sich auf 

 die craniale, vom ersten Wirbelkörper stammende Hälfte desselben beschränkt, aber nicht auf die caudale 

 Hälfte, die vom zweiten Wirbelkörper geliefert wurde, übergreift. Der ganze, den Dens sowie die 

 ihn umgebende, cranialwärts und nach beiden Seiten blickende Gelenkfläche tragende 

 Theil des definitiven Epistropheus entspricht dem ursprünglichen Körper des ersten 

 Wirbels. 



Wenn oben gesagt wurde, dass der vordere Theil des Dens dadurch entsteht, dass im Anschluss an 

 den ersten Wirbelkörper auch das perichordale Gewebe verknorpelt, das sich bis auf die Schädelbasis 

 erstreckt, so soll damit nicht gesagt sein, dass die Verknorpelung wirklich am ersten Wirbelkörper beginnt 

 und von hier nach .vorn vorschreitet. Es wäre auch möglich, dass das fragliche Gewebe selbständig ver- 

 knorpelt, wie es Weiss für die Ratte beschrieben hat; das Fehlen zahlreicherer Stadien verhindert die 

 Entscheidung. Weiss fand, dass der vorderste Theil des Dens auch nach der Verknorpelung sich von dem 

 übrigen Theil deutlich absetzt, und zieht daraus wie aus der Topographie zur Occipitalregion den Schluss, 

 dass er gar nicht mehr dem ersten Wirbel, sondern bereits der Occipitalregion zugehört. Da auch bei 

 Echidna der vorderste Theil des Dens auf Kosten von perichordalem Gewebe entsteht, das zwischen dem 

 ersten Wirbelkörper und der Occipitalanlage liegt, ja sogar sich auf die letztere heraufschiebt, so erscheint 

 mir jene Auffassung als sehr glaubwürdig. (S. auch die weiter unten folgenden allgemeinen Bemerkungen.) 



Die beiderseitigen Bogen des ersten Wirbels verknorpeln (Stadium 43a) ganz selbständig und 

 unabhängig vom Körper, mit dem sie auch niemals homocontinuirlich vereinigt werden. Dagegen kommen 

 sie unter einander am ventralen Umfang der cranialen verjüngten Hälfte des ersten Wirbelkörpers zur 

 knorpeligen Vereinigung durch die schmale hypochordale Spange, die selbständig von zwei (bilateral 

 gelagerten) Centren aus verknorpelt (Stadium 44). Die 4 selbständig entstandenen Stücke (2 Bogen, 

 2 Hälften der hypochordalen Spange) verschmelzen (Stadium 45) homocontinuirlich knorpelig mit einander, 

 so dass nun ein hypochordal geschlossener Knorpelbogen entstanden ist, der mit seinem ventralen Theil 

 den ersten Wirbelbogen ventral und zu beiden Seiten umzieht und dabei der cranialwärts blickenden Fläche 

 des hinteren breiten Abschnittes dieses Wirbelkörpers anliegt. Erst wesentlich später (Stadium 48) erfolgt 

 auch dorsal vom Rückenmark knorpelige Vereinigung beider Bogen des ersten Wirbels, womit dann der 

 definitive Atlas knorpelig gebildet ist. Vorher gestaltet sich der ventrale Abschnitt eines jeden ursprüng- 

 lichen Atlasbogens unter Verdickung zu der Massa lateralis um (Stadium 45), an der als lateral wärts 

 gerichteter Auswuchs der schon früher (Stadium 42) als Gewebsverdichtung aufgetretene Querfortsatz ver- 



