ej . Ueber Entwickelung und Bau der beiden ersten Wirbel von Echidna aculeata etc. 24 



1. Articulatio atlanto-epistrophioa. 



Wie oben auseinandergesetzt, folgt Echidna in der Bildung des Epistropheus durchaus dem Säuger- 

 typus ; auch bei ihr nimmt nur der Körper des ersten Wirbels, aber kein Abschnitt des zweiten an der Bildung 

 der cranialen Gelenkfläche des Epistropheus theil; auch bei Echidna liegt somit das Atlanto-epistrophicalgelenk 

 durchaus innerhalb der ersten Halswirbelanlage. Damit ist aber ein wichtiger Unterschied gegenüber dem 

 Sauropsiden-Typus des gleichen Gelenkes gegeben. Denn hier nimmt, wie Froriep (1883) für die Vögel 

 feststellte, am Aufbau des Epistropheus auch die hypochordale Spange des zweiten Wirbels theil und bildet die 

 cranialwärts schauende Oberfläche des Epistropheus. Während also nach Froriep's Ausführungen bei den 

 Säugern die Articulatio atlanto-epistrophica streng innerhalb der ersten Halswirbelanlage liegt, ist sie bei 

 Vögeln combinirt: im Zapfengelenk articulirt der Bogen des ersten am Körper des ersten, im „Gesims- 

 gelenk" articulirt der Bogen des ersten am Bogen des zweiten Wirbels. (Dabei ist unter „Bogen" ausser den 

 beiden seitlichen Bogenschenkeln auch die hypochordale Spange verstanden.) Wie bei den Vögeln ver- 

 halten sich die Dinge im Princip auch bei Reptilien (Gadow, 1896; Männer, 1899; Schauinsland, 

 1900, 1905). 



Verhält sich nun aber auch Echidna bezüglich der morphologischen Natur ihrer Atlanto-epistrophical- 

 verbindung wie ein richtiger Säuger — was angesichts der mancherlei anderen Anklänge an die Sauropsiden- 

 Organisation immerhin hervorhebenswerth ist — so zeigt sie doch einen sehr interessanten Unterschied 

 gegenüber dem Verhalten, das allgemein als typisch für die Säuger gilt: die Einheitlichkeit der 

 genannten Verbindung. Diese Thatsache an sich ist von beiden Monotremenformen schon früher bekannt 

 gewesen. Für Ornithorhynchus wird sie von J. F. Meckel (1826) erwähnt. Derselbe sagt vom Epistropheus 

 (1826, p. 11): „Dens totus non tantum, sed corporis quoque facies anterior tota cartilagine obducitur et, 

 deficiente quo vis processuum articularium anteriorum vestigio, clarissime eorum confluxu in faciem unam, 

 simplicem, nata apparet. Ceterum dens minime cum Atlante, sed ante ipsum cum occipite modo dicto 

 unitur, ligamento tantum transverso, fortissimo, pone ipsum decurrente, in situ retentus." Und vom Atlas : 

 „corporis facies posterior, ad Epistrophaei partem anteriorem, excepto dente, fovea simplici circumdandam, 

 excavatur." Im „Bronn" giebt Giebel (p. 271) für beide Monotremen an, dass am Epistropheus die Gelenk- 

 flächen für den Atlas unter dem Zahn zusammenfliessen, und an den dem genannten Untersucher vor- 

 liegenden Skeleten noch durch Naht von dem eigentlichen Epistropheuskörper geschieden waren. Das 

 Factum an sich ist somit nicht neu, scheint jedoch in Vergessenheit gerathen zu sein. Wenigstens finde ich 

 es in wichtigen Werken der modernen Literatur nicht erwähnt, und auch seine Bedeutung für das Ver- 

 ständniss der Atlanto-epistrophicalverbindung überhaupt scheint noch nicht genügend gewürdigt zu sein. 

 Um nur einige einschlägige Werke zu nennen, so vermisse ich die Erwähnung des fraglichen Verhaltens 

 bei Flower-Gadow (1888) , Gegenbaur (1898) und auch in dem prächtigen Säugethier- Werke von 

 M. Weber (1904). Es war somit wohl nicht unberechtigt, etwas ausführlicher darauf einzugehen. 



Fragt man, welche morphologische Bedeutung der Einheitlichkeit des Atlanto-epistrophicalgelenkes 

 der Monotremen zukommt, so kann darauf wohl mit Sicherheit geantwortet werden, dass hier ein primitives 

 Verhalten, eine Wiederholung des Sauropsiden-Zustandes vorliegt. Denn auch in sonstigen Einzelheiten 

 zeigt der Kopfgelenkapparat von Echidna die weitestgehenden Uebereinstimmungen mit dem, wie ihn z. B. 

 Varanus zeigt: auch hier blickt die ganze craniale Gelenkfläche des Epistropheus gegen eine von dem 

 Atlas und dem Septum interarticulare gebildete Pfanne, auch hier ragt der Dens, dessen ganze Unterfläche 

 überknorpelt ist, über dem halbmondförmigen Septum in die einheitliche atlanto-occipitale Gelenkhöhle, 

 und besteht somit auch eine Communication beider Gelenkhöhlen. Angesichts dieser Aehnlichkeiten unter- 



