732 ^ ur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Morphologie des Schädels von Echidna aculeata var. typica. 2^2 



der letzteren nicht überzeugen können. Eine erneute Prüfung der Frage halte ich für sehr nothwendig. Auf 

 die sonstige Literatur einzugehen, kann hier nicht in meiner Absicht liegen, ich verweise in dieser Hinsicht 

 auf meinen Aufsatz von 1899 über den schallleitenden Apparat, ferner auf meine Darstellung in Hertwig's 

 Handbuch der Entwickelungslehre und endlich auf die Arbeiten von Fuchs (1905, 1906). 



Die Stapesfrage ist ein Problem der vergleichenden Morphologie und kann somit nur auf dem 

 Boden eines ausgedehnten vergleichenden Materials gelöst werden. Als Kernpunkt des Problems betrachte 

 ich die Frage: ist der Stapes oder überhaupt das schallleitende Element der terrestrischen Wirbelthiere in 

 seiner ursprünglichen Form auf ein bei den Fischen bereits vorhandenes Skeletstück zurückzuführen oder 

 ganz neu entstanden? Und daran würde sich die weitere anschliessen : gehört der Stapes zur Ohrkapsel oder 

 zum Zungenbeinbogen? Bezüglich der ersten Frage drückt das Schlusswort meines Aufsatzes von 1899: „Und 

 in letzter Instanz wird dann auch der Vergleich des Stapes mit der Hyomandibula der Fische noch nicht 

 ohne weiteres als unmöglich gelten dürfen" auch jetzt noch die Anschauung aus, die mir die am meisten 

 annehmbare zu sein scheint. Zieht man die Function des schallleitenden Skeletstückes in Betracht, so ist 

 es sicherlich als das Nächstliegende anzunehmen, dass jenes Skeletstück auf ein schon früher ausserhalb der 

 Ohrkapsel gelegenes Element des Kopfskeletes zurückzuführen sei. Die Befunde bei manchen Urodelen, wo 

 die Columella auris sich mit ihrem Stielende an das Palatoquadratum anlegt, weisen darauf hin, dass das 

 hypothetische Skeletelement zwischen der Ohrkapsel und dem Palatoquadratum gelegen habe und hier ge- 

 sucht werden müsse. Da aber bietet sich die Hyomandibula als nahe liegendes Vergleichsobject dar. „Man 

 könnte sich vorstellen, dass ein wie die Hyomandibula angeordnetes Skeletstück bei einem terrestrischen 

 Wirbelthier Erschütterungen des Bodens, dem das Thier mit dem Mundhöhlenboden aufliegt, vom Quadratum 

 aus aufnahm und weiter zur Ohrkapsel leitete und dadurch den Anstoss gab zur Entstehung einer Fenestrirung 

 der Ohrkapsel an der Anlagerungsstelle (Fenestra vestibüli)." (Gaupp, 1905 b, p. 605.) Der innige onto- 

 genetische Zusammenhang, den die Columella auris der Amphibien mit der Ohrkapsel zeigt, und das Fehlen 

 eines primären Zusammenhanges mit der hyalen Skeletspange muss diese Vorstellung freilich als sehr 

 zweifelhaft erscheinen lassen und zu dem Schluss führen, dass die Columella der Amphibien labyrinthären 

 Ursprunges ist. Indessen wird es doch, um die obige Hypothese auf ihre Richtigkeit zu prüfen, vor allem 

 nöthig sein, die Hyomandibula der Fische in ihrer Genese und ihren Wandlungen genauer zu studiren, als 

 das bisher geschehen ist. Zur Zeit bestehen über dieselbe und über ihr Verhältniss zu der hyalen Skelet- 

 spange bekanntlich noch tiefgreifende Widersprüche, hat man doch auf Grund der Ontogenese in dem 

 Zungenbeinbogen zwei Bogen sehen wollen und z. B. bei den Rochen die Hyomandibula dem vorderen, die 

 übrige hyale Skeletspange aber dem hinteren Bogen zugerechnet. Solange hierüber keine Klarheit herrscht, 

 solange noch nicht einmal sicher ist, wie sich die zum Zungenbeinbogen gerechneten Skeletstücke bei Haien 

 und Rochen zu einander verhalten, solange endlich das als Hyomandibula gedeutete Skeletstück von Cera- 

 todus noch nicht genauer bekannt ist, wird man die Stapes- resp. Columella-Frage noch nicht als erledigt 

 betrachten dürfen. Erst wenn bei gewissenhafter Untersuchung der Vergleich der Columella mit der Hyo- 

 mandibula sich als unmöglich herausstellt, mag man suchen, sich darüber Rechenschaft abzulegen, wie wohl 

 von der geschlossenen Ohrkapsel aus die Columella als Neubildung entstanden sein könne. 



Bezüglich der angeführten Controversen über die Hyomandibula verweise ich auf meinen Aufsatz 

 von 1905 (1905 d, p. 842 fr., 871fr.) und füge hier nur noch hinzu, dass bekanntlich Gegenbaur die hyo- 

 branchialen Skeletbogen überhaupt als ursprünglich in Connex mit dem neuralen Cranium stehend auffasste. 



Zungenbein. 

 Gang der Entwickelung. Die Anlagen des hyobranchialen Skeletcomplexes werden 

 zuerst auf Stadium 42 sichtbar. Hier sind in der schon von Goeppert geschilderten Weise die Anlagen 

 der hyalen und dreier branchialen Spangen jederseits, aus dicht an einander gedrängten Zellen bestehend, 

 erkennbar. Aus den beiden hinteren derselben (Branchialia II und III) geht weiterhin die Cartilago thyreoidea 

 hervor, die von Goeppert eingehend behandelt worden ist und uns hier nicht weiter zu beschäftigen hat. 

 Die beiderseitigen Hyalia und Branchialia I bilden dagegen das Zungenbein (Os hyoides). Auf dem Stadium 

 der ersten Zellverdichtung (42) gehen sowohl die hyalen wie die ersten branchialen Spangen in eine quer 

 gelagerte mediane Brücke (Copula) über, die aber aus lockerer gestellten Zellen besteht als die Seiten- 

 theile (Textfig. 6, p. 552). Demnach dürfte in den letzteren die Zellverdichtung ihren Anfang genommen 

 haben. Auf diesem jüngsten Stadium sind noch vier Paare von Visceralspalten vorhanden; zwischen den 

 drei ersten dieser Spalten auf jeder Seite liegen die geschilderte hyale und die erste branchiale Spange. Auf 



