279 Zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Morphologie dos Schädels i,„, E, hidna aculeata var. typi n 750 



Schenkel an seinem nach hinten und oben gerichteten Ende weiter aus, vor allem aber verlängert sich der 

 ventrale Schenkel nach hinten hin und krümmt sich dann nach lateral -aufwärts, so dass die Form des 

 hinten-oben offenen Ringes zu Stande kommt, die der ausgebildete Anulus zeigt. Hierzu wäre nur noch zu 

 bemerken, dass, wie lange bekannt, der Anulus tympanicus von Echidna nicht vertical steht, sondern fast 

 in einer horizontalen, nur wenig von aussen-oben nach innen-unten geneigten Ebene liegt, so dass der 

 „ventrale" Schenkel de facto viel mehr ein medialer Schenkel ist, und der vordere und hintere Schenkel 

 vor allem in medial-lateraler Richtung verlaufen und nur wenig in dieser Richtung aufsteigen. Diese Lage 

 des Tympanicums in einer fast horizontalen Ebene ist schon von vornherein zu constatiren (s. z. B. die 

 Abbildung des Modells Taf. LXIX, Fig. 7). Schon auf Stadium 46 liegt der vordere Schenkel des Tym- 

 panicums nahe dem am medialen Umfang des MECKEL'schen Knorpels auftretenden Goniale (Taf. LXXIII, 

 Fig. 21) ; mit zunehmender Vergrösserung nähern sich beide Knochen noch mehr an einander, wie sie ja 

 auch am erwachsenen Schädel, wo das Goniale zum Processus anterior (Folii) des Hammers geworden ist, 

 sich eng an einander lagern. Die nachbarliche Beziehung des Tympanicums zum Pterygoid, die der aus- 

 gebildete Schädel zeigt, bildet sich dagegen erst später aus (von Stadium 49 an), wie denn überhaupt das 

 Pterygoid erst sehr spät auftritt (s. Pterygoid). Auch auf dem ältesten Beuteljungenstadium (51a) endete 

 der ventrale (mediale) Schenkel des Tympanicums noch hinten frei; es muss also später noch eine weitere 

 Verlängerung desselben in lateral- dorsaler Richtung und seine Anlagerung an das Petrosum erfolgen. Eine 

 Verbreiterung erfolgt aber nicht, der Knochen bleibt auf dem Zustand eines schmalen Ringes stehen. 

 — Schon von Stadium 46 ab zeigt endlich das Tympanicum eine charakteristische Lagebeziehung zu der 

 dünnen trennenden Bindegewebsschicht zwischen der lateralen Wand des tubotympanalen Raumes und dem 

 medialen Abschnitt der soliden Epithelmasse, aus der der Meatus acusticus externus hervorgeht. Das Tym- 

 panicum umzieht jene trennende Bindegewebsschicht, die die Anlage des Trommelfelles darstellt, von vorn 

 und medial-ventral (Textfigg. 17, 18, p. 578; Taf. LXXII, Figg. 19, 20); bei seiner weiteren Vergrösserung 

 wächst der ventrale Schenkel immer am ventral-lateralen Umfang des tubotympanalen Raumes weiter nach 

 hinten. Das letzte untersuchte Beuteljungenstadium (51a) zeigt den äusseren Gehörgang noch als ganz 

 solide Zellmasse, den tubotympanalen Raum deutlich in ein Cavum tympani und eine Tuba auditiva 

 differenzirt (Textfig. 44, p. 628). Der ventrale Schenkel des Tympanicums zieht am ventralen Umfang der 

 tympanalen Tubenmündung vorbei und endet frei am hinteren Theil des Cavum tympani. 



Allgemeine Bemerkungen. Bezüglich der Frage nach der Homologie des Tympanicums, 

 die bekanntlich noch durchaus nicht geklärt ist, möchte ich hier nur kurz bemerken, dass mir die neuerdings 

 (1904, 1905) von van Kampen aufgestellte Anschauung, nach der das Tympanicum auf einen Deck- 

 knochen des Unterkiefers der niederen Wirbelthiere zurückgeführt werden müsse, bei näherer Ueber- 

 legung immer mehr an Wahrscheinlichkeit gewinnt. Die von mir bisher vertretene Ansicht, dass das Tym- 

 panicum der Säuger dem Paraquadratum der Amphibien (d. h. dem Quadratojugale der Reptilien) entspreche, 

 hat, wie van Kampen ganz richtig hervorhebt, das Missliche, dass man dabei eine sehr beträchtliche Ver- 

 schiebung des Paraquadratums gegenüber dem Quadratum (dem Amboss) annehmen muss, da ja das 

 Tympanicum ventral vom MECKEL'schen Knorpel, also in grösserer Entfernung von dem Amboss, entsteht. 

 Unmöglich wäre eine solche Verschiebung aber natürlich nicht; die topographischen Beziehungen der Deck- 

 knochen zu primordialen Skelettheilen sind nicht unveränderlich, und in der Grössenreduction des Quadratums 

 und seiner Umbildung zum Amboss könnten wohl die Ursachen für eine solche Lösung der ursprünglichen 

 Beziehungen gesehen werden. Aber die van KAMPEN'sche Vorstellung, nach der als Vorläufer des Tym- 

 panicums ein Unterkieferdeckknochen, vielleicht das Supraangulare, vielleicht auch das Angulare, in Betracht 

 käme, ist mir jetzt doch wahrscheinlicher. Eine genauere Prüfung wird vor allen Dingen die verschiedenen 



