8^2 Die Entwickelung des Mammarapparates der Monotremen, Marsupialier und einiger Placentalier. 206 



beutellos ist, diese Eigenschaft aber sicher einem secundären Verluste des Marsupiums verdankt, schon des- 

 halb, weil sie sich von Formen ableitet, die — zu den Dasyuriden gehörig — bereits beuteltragend waren. 

 Hier zeigt sich nun, dass sich die Rückbildung des Beutels nicht vollzieht, ohne — wie dies bei solchen 

 Processen allgemeine Regel ist — Spuren des rudimentär gewordenen Organs zu hinterlassen. Einmal wird 

 während der Entwickelung ein typisches, wenn auch nach kurzer Zeit wieder völlig verschwindendes Mar- 

 supium angelegt, vor allem aber gelangt trotz fehlenden Beutels ein auch bei den erwachsenen Thieren 

 persistirender Sphincter marsupii zur Ausbildung. Die beutellosen Didelphyiden lassen dagegen diese 

 Bildungen gänzlich vermissen, insbesondere nach den bestimmten, sowohl Arten der Gattung Marmosa 

 (M. murina, pusilla), wie der Gattung Peramys (P. sorex) betreffenden Angaben von Leche (1891) und 

 Albertina Carlsson (1903) den Beutelschliessmuskel. Es darf dies als Beweis dafür angesehen werden, 

 dass die primitiven Didelphyiden, ebenso wie ihre Vorfahren, niemals einen Beutel besassen. 



Nach alledem ist es wohl klar, dass sich die alte Lehre von der phylogenetischen Priorität des 

 Beutels für die Marsupialier ebensowenig aufrecht erhalten lässt wie für die Monotremen, dass vielmehr 

 das Marsupium stammesgeschichtlich jünger ist als die Mammaranlagen und die aus ihnen hervorgehenden 

 Zitzen und Milchdrüsen. Letztere bedurften sicherlich zu ihrer Entstehung gewisser Beziehungen der 

 Jungen zum Integument des elterlichen Abdomens; solche Beziehungen wurden aber nicht erst durch die 

 Brutpflege im Beutel geschaffen, sondern datiren bereits aus den viel älteren Zeiten der mit Brüt- 

 organen ausgestatteten, oviparen Vorfahren der Säugethiere. Der Ansicht, dass der Beutel das zuletzt ent- 

 standene Organ des Mammarapparates darstellt, stehen also auch von diesem Gesichtspunkte aus keinerlei 

 Bedenken entgegen. Wie jung der Besitz des Beutels ist, geht zugleich daraus hervor, dass die primitivsten 

 Didelphyiden seiner noch entbehren. Das Marsupium kann also erst innerhalb dieser Familie 

 entstanden sein; es stellt somit, wie schon vorhin behauptet, erst einen Erwerb der Mar- 

 supialier dar. 



An diese Constätirung schliesst sich sofort eine andere an , die wiederum zu der herrschenden 

 Meinung in unmittelbarem Gegensatze steht. Dieser zufolge sollen Bruttasche von Echidna und Marsupium 

 der Beutelthiere homologe Bildungen darstellen, eine bei dem sehr ähnlichen Bau der fertig entwickelten 

 Organe hier und dort gewiss naheliegende Ansicht, der ich selbst zu Beginn meiner Untersuchungen mit 

 voller Ueberzeugung gehuldigt habe (Bresslau 1902a, p. 314), und die sich bis zum heutigen Tage') in 

 fast allen Lehrbüchern ausgesprochen findet. Nach dem unzweideutigen Zeugnis der entwickelungsgeschicht- 

 lichen Befunde kann diese Lehre aber nicht länger aufrecht erhalten werden. Wenn das Marsupium erst 

 bei den höheren Formen der Didelphyiden entstand, ihre primitivsten Arten — und damit die ursprünglichsten 

 Arten der Beutelthiere überhaupt — aber noch beutellos waren, so kann in dieser Beziehung keine 

 Continuität zwischen Monotremen und Marsupialiern bestanden haben, kann das Marsupium nicht 

 ein Abkömmling des £cfei(^ma- Brutbeutels sein*). 



1) Vgl. z. B. O. BÜTSCHLI, Vorlesungen über vergleichende Anatomie, Bd. I, 1910, p. 149. 



2) Es sei in diesem Zusammenhange daran erinnert, dass auch anderweit im Thierreich den Beutelbildungen ähnliche 

 Einrichtungen zur Aufzucht der Eier und Jungen vorhanden sind, und zwar sowohl bei Evertebraten (z. B. unter den Echino- 

 dermen bei Anochaeus sinensis und verschiedenen Oiwuiiiaria-hrten; vgl. Th. IVIortensen, Zur Anatomie und Entwickelung der 

 Oucumaria glacialis, Z. wiss. Zool., Bd. LVII, 1894, und H. LUDWIG, Brutpflege bei Echinodermen, Zool. Jahrb., Suppl., Bd. VII, 

 1904), als auch bei den Wirbelthieren , so bei den Lophobranchiern (Nerophis, Syngnatims, Siplwnostoma , Hippocampus) unter 

 den Fischen und bei Pipa, Noiotrama und einzelnen Hi/la-Arten {E. öoeldii) unter den Batrachiern. Besonders beutelähnlicli sind 

 die Brutsäcke von Hippocampus, auf welche Form schon DARWIN an der vorhin (S. 830, Anm. I, p. 257) citirten Stelle hinweist, 

 und bei Nototrema. Leider ist über die Genese dieser Einrichtungen nur sehr wenig bekannt, trotz einer Reihe guter neuerer 

 Arbeiten, die sich mit ihnen beschäftigen (betr. Batrachier s. G. BRANDES und W. SCHOENICHEN, Die Brutpflege der schwanz- 

 losen Batrachier, Abhandl. Nat. Ges. Halle, Bd. XXII, 1901, — betr. Lophobranchier s. A. HuoT, Recherches sur les poissons 



