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Das Vogelei und seine Entwickelung. 65 
Dieses Entwicklungsstadium, auf welchem zwei Keimblätter (die primären Keimblätter) ausgebildet sind, ist für 
alle vielzelligen Tiere ebenso typisch wie der Zustand der Blastula. Die Art und Weise, wie aus letzterer jenes zwei- 
schichtige Stadium hervorgeht, ist — wiederum in Abhängigkeit von der geringeren oder grösseren Menge des Nahrungs- 
dotters — bei den verschiedenen Tieren verschieden und soll für unseren speziellen Fall wegen der Schwierigkeit der Frage 
nicht näher erörtert werden. Es sei nur bemerkt, dass man den zweischichtigen Keim ganz allgemein als Gastrula zu 
bezeichnen pflegt und dass man die ,Gastrulation* auch beim Vogelei als einen Einstülpungsvorgang anzusehen geneigt ist. 
Durch diesen Vorgang entsteht eine Höhle im Embryonalkörper: die Gastrulahöhle oder Urdarmhöhle; die Mündung der- 
selben heisst Urmund oder Blastoporus (auch Prostoma), der Rand derselben Urmundrand oder Properistom. Im 
Verlaufe der weiteren Entwickelung kommt es zur Sonderung eines dritten Keimblattes, welches zwischen den beiden 
primären seinen Ursprung nimmt und darum als mittleres, Mesoblast (Mesoderm) bezeichnet wird. Die Vorgänge, die im 
einzelnen hierbei zur Beobachtung kommen, können hier nicht näher geschildert werden. Es genüge vorläufig zu bemerken, 
dass alle vielzelligen Tiere (mit Ausnahme des niedrigsten Typus, welcher Coelenterata heisst) zu einer bestimmten Zeit ihrer 
Embryonalentwickelung drei Keimblätter besitzen, aus deren weiterer organologischer und histologischer Differenzierung der 
gesamte Organismus sich definitiv ausbildet. Dabei ist es von hohem Interesse, dass die einzelnen Keimblätter mit gesonderten 
Aufgaben an diesem Aufbau beteiligt sind, dass aus jedem derselben bestimmte Gewebe und Organe ihren Ursprung nehmen, 
die ein anderes zu liefern nicht im stande ist. Vom äusseren Keimblatte geht aus die Bildung der Epidermis und ihrer 
Derivate, des Nervensystems, und zwar nicht nur der centralen Teile, Gehirn und Rückenmark, sondern auch der Ganglien- 
knoten (Spinalganglien, Ganglien der Kopfnerven und des Sympathicus) und der Nervenfasern, da dieselben von Ganglien 
oder Sinnesepithelien auswachsen, und ebenso diese letzteren selbst, also die Sinnesorgane der Haut, die epitheliale 
Anlage der Nase, des Ohrlabyrinths, des Auges und auch der Linse desselben. Endlich stammt auch die epitheliale Aus- 
kleidung des vordersten Teils des Vorderdarms, nämlich der Mundhöhle, sowie der Kloake vom Ektoblast ab. Darum ist 
der für dieses Keimblatt auch angewandte Name „Hautsinnesblatt“ sehr bezeichnend. 
Das innere Keimblatt, welches, wie wir sehen werden, beim Vogel später einen epithelartigen Charakter annimmt 
als das äussere, enthält gewissermassen von vornherein in sich das Material, welches schliesslich als mittleres Keimblatt ein 
selbständiges Gebilde repräsentiert, sodass man von einem primären und einem sekundären Entoblast sprechen kann. Das 
letztere bleibt übrig, wenn sich aus ersterem das mittlere Keimblatt und die Chorda differenziert haben und ist dann auch 
mit den Namen Enteroderm belegt worden. Aus diesem gehen hervor die epitheliale Auskleidung des gesamten Darm- 
kanals (mit Ausnahme der vorher bezeichneten Anfangs- und Endabschnitte), ferner alle Drüsen, welche in der Schleim- 
haut der verschiedenen Darmabschnitte liegen und in den Darmkanal einmünden, nicht minder auch alle drüsigen Organe, 
welche vom Darm aus entstehen und später ausserhalb desselben Selbständigkeit gewinnen, also vor allem Leber und Bauch- 
speicheldrüse, ferner Tbymusdrüse und Schilddrüse, und auch die in ganz ähnlicher Weise ihren Ursprung nehmenden Lungen. 
Nach dem Gesagten wird die Bezeichnung „Darmdrüsenblatt“ für das innere Keimblatt verständlich erscheinen. Das 
mittlere Keimblatt oder Mesoblast nimmt an dem Aufbau der Organe und Gewebe des Körpers den Hauptanteil. Bei 
demselben sind epitheliale und mesenchymatöse Teile zu unterscheiden. Als Mesenchym nämlich bezeichnet man denjenigen 
Teil des Mesoblasts, welcher ausserhalb der epithelialen Blätter desselben gelegen ist oder aus diesen letzteren heraustritt, 
sodass das Mesenchym gegen das übrige Mesoblast nicht streng abgegrenzt werden kann. Es darf nicht als ein besonderes 
Keimblatt bezeichnet werden, da es eben nur aus Teilen des mittleren Keimblattes entsteht; es wird aber zuweilen „Zwischen- 
blatt“ genannt, weil es zwischen die Organanlagen hineindringt und alle Hohlräume zwischen den Organen einnimmt. „Die 
Zellen dieses Mesenchyms stehen nicht in epithelialem Verband untereinander, sondern in einem lockeren Verhältnis, sie 
können sich voneinander entfernen, sich wandernd bewegen oder können durch Ausläufer in netzartige Verbindung treten 
und verschiedenerlei Zwischensubstanz zwischen sich entwickeln.“ (ZIEGLER.) 
Die epithelialen Teile des Mesoblasts liefern die segmentale Muskulatur des Stammes und einen grossen Teil der 
Extremitätenmuskeln, die epitheliale Auskleidung der gesamten Leibeshöhle (also auch der Pericardialhöhle), das Keimepithel, 
aus dem die Geschlechtsorgane hervorgehen, ebenso die epithelialen Bestandteile der embryonalen und der bleibenden Harn- 
organe. Das Mesenchym endlich ist an allen Organen des Wirbeltierkörpers beteiligt, denn es liefert überall die binde- 
gewebigen Bestandteile und das gesamte Gefässsystem (Blut- wie Lymphgefässe), für manche Organe auch glatte oder quer- 
gestreifte Muskulatur. 
Nach dieser kurzen Darstellung der überall wiederkehrenden gesetzmässigen Vorgänge in der Entwickelung aller viel- 
zelligen Tiere wenden wir uns noch einmal im besonderen dem Vogel zu, und zwar der am längsten und am genauesten 
bekannten Entwickelung des Hühnchens. Das abgelegte Ei befindet sich, wie wir sahen, am Ende der Furchung auf einem 
Stadium, welches man noch nicht als ein zweiblätteriges bezeichnen kann; es steht vielmehr am Ende des Blastulastadiums. 
Die völlige Ausbildung der primären Keimblätter ist erst dann vollzogen, wenn sich die zuvor locker verteilten und meist 
kugeligen Zellen der unteren Schicht zu einer wirklichen Membran zusammengeordnet haben, wobei sie stark abgeplattet 
werden und einen endothelartigen Charakter annehmen. Das ist das Entoblast oder innere Keimblatt. Die Ausbildung des- 
selben erfolgt erst unter dem Einflusse der Bebrütung. Wenn nämlich das abgelegte Ei kalt wird, so steht die begonnene 
Entwickelung still, und es treten weitere Veränderungen der Keimhaut erst dann auf, wenn sich der Einfluss einer höheren 
Temperatur bei der natürlichen oder künstlichen Bebrütung geltend macht. Dann geht die Entwickelung Schritt für Schritt 
vorwärts. Der erste Fortschritt besteht also in der Ausbildung der beiden primären Keimblätter (Gastrulation), der sich aber 
unmittelbar diejenige des mittleren Keimblattes anschliesst. Auf die Einzelheiten, welche hierbei zur Beobachtung kommen — 
es machen sich in dieser Hinsicht Verschiedenheiten bei den einzelnen Wirbeltierklassen geltend — kann an dieser Stelle 
nicht eingegangen werden; es genüge die Thatsache, dass die durch Teilung sich bedeutend vermehrenden Zellen zwischen 
Ectoblast und Entoblast das Mesoblast repräsentieren, dass dasselbe zuerst in der Mitte des hellen Fruchthofs, erst später an 
der Peripherie entsteht und dass es an ersterer Stelle mit dem Ectoblast verschmolzen ist, während es an den Seiten frei 
zwischen den primären Keimblättern verläuft. 
Bei Betrachtung des Blastoderms von der Oberfläche nimmt man schon frühzeitig gewisse Veränderungen wahr. Der 
Unterschied zwischen der Area pellucida und Area opaca tritt deutlicher hervor, da infolge der Bebrütung in der Mitte unter 
der Keimhaut ein grösserer mit Flüssigkeit erfüllter Hohlraum entsteht. (Von mancher Seite werden die Bezeichnungen des 
hellen und dunklen Fruchthofes erst von dieser Zeit an, nicht schon früher, wie es in unserer Darstellung geschehen, an- 
gewandt.) Aus dem hellen Fruchthof allein geht der Embryo hervor; kein Teil des dunklen Fruchthofes wird dem Körper des 
Hühnchens direkt einverleibt; die aus ihm hervorgehenden Gebilde sind früher oder später zu Grunde gehende Anhänge. 
Naumann, Naturgeschichte Bd. I. Erster Teil. 9 
