184 Der Riesenalk, Alca impennis L. 
und 119°/, bei A. torda; die seitliche Linge des Brustbeines 
ist bei A. impennis 78°/,, bei A. torda 75°/, der medialen Länge 
desselben; die grósste Lánge, gemessen durch die grósste Breite, 
giebt bei A. impennis 3,1, bei A. torda 2,9; nimmt man die 
mittlere Linge eines Rúckenwirbels als Einheit, so betrágt die 
grösste Länge des Brustbeines bei A. impennis 16,6, bei A. torda 
15,1 Wirbellángen, die grósste Breite desselben bei A. impennis 
6,4, bei A. torda 5,1 Wirbellángen u. s. w. 
Das Coracoidbein, die Furcula und Scapula haben in 
Grösse und Form ebenfalls Charakteristisches. FÜRBRINGER 
führt an, dass die ganze Länge des Coracoidbeines, gemessen 
durch die Grösse des hinteren Seitenfortsatzes desselben, bei 
Alca impennis nicht ganz 0,3, bei Alca torda mehr als 0,3 beträgt. 
COLLETT giebt die Länge des Coracoideums zu 68 mm, die Breite 
am Brustbeinende zu 32 mm an; der Winkel, den beide Coracoid- 
beine miteinander bilden, beträgt nach FÜRBRINGER bei Alca 
impennis 49 Grad, bei Alca torda nur 41 Grad. — Die Höhe 
der Furcula bis zum Tuberculum ist von COLLETT bei vier 
Exemplaren zu 73 bis 78 mm bestimmt, die Länge der Scapula 
zu 99 mm, die Breite derselben vorn zwischen den Fortsátzen 
zu 17 mm, im hinteren Teile zu 10 mm. 
Die Knochen der hinteren Extremität sind verhält- 
nismässig stark entwickelt, da die Art wegen der Unfähigkeit 
zu fliegen auf diese besonders angewiesen ist. Wie bei anderen 
fluglosen Vögeln im Verhältnis zufliegenden Gattungsverwandten 
zeigt sich dies besonders in einer verhältnismässig stärkeren 
Ausbildung der Tibia. Lucas hat eine grosse Anzahl von Ober- 
schenkelknochen und Tibien untersucht und gemessen und 
giebt an, dass bei den Oberschenkelknochen und Tibien die 
grösste Veränderlichkeit nicht nur in der Länge, sondern auch 
in der Breite vorkommt und zwar so, dass Knochen von 
gleicher Länge eine sehr verschiedene Stärke haben können 
und nicht immer die längsten Knochen auch die stärksten 
sind. Er stellt graphisch dar, wie er unter 200 beliebig heraus- 
gegriffenen Oberschenkelknochen die bei weitem grösste 
Zahl 70 bis 75 mm lang gefunden hat, von welchen mittleren 
Werten abweichend nur einzelne bis zu 64 mm kleiner und 
bis zu 79 mm grösser sich zeigten. Dementsprechend fand 
COLLETT zwei Femora “5, bezw. 74 mm lang und am Capitulum 
16 mm, am Kniegelenk 15 mm breit. — Unter 200 Tibien, 
die Lucas maß, fand er die meisten 130 oder 131 mm lang 
mit allmählicher Abnahme der Grösse bis zu 122 mm und 
Zunahme bis zu 143 mm. Bei 12 Tibien, die COLLETT ge- 
messen hat, schwankte die Länge zwischen 127 und 142 mm, 
die Breite am Tarsengelenk zwischen 11,5 und 14 mm; eine 
einzelne Fibula fand er 97 mm lang und oben 9 mm breit. 
Auch am Tarsometatarsus finden sich ähnliche Schwan- 
kungen in der Länge und Stärke. RICH. OWEN stellte die 
Länge bei dem von ihm untersuchten, verhältnismässig grossen 
Exemplare zu 5,5 cm fest; die Länge der aus drei Phalangen 
bestehenden Innenzehe zu 6,16 cm, der aus vier Phalangen 
bestehenden Mittelzehe zu 8,2 cm und der von fünf Phalangen 
gebildeten Aussenzehe zu 8 cm. Besonders charakteristisch 
ist das untere Ende des Tarsometatarsus. Bei einigen Individuen 
tritt hier noch eine besondere Bildung ein, auf welche schon 
JOHN MILNE im Jahre 1875 aufmerksam gemacht hat, indem 
er feststellte, dass bei einzelnen Metatarsalknochen ein un- 
gefáhr 3,2 mm langer schmaler Fortsatz nach vorn vortritt. 
Auch Lucas hat diesen kleinen Fortsatz an der hinteren 
inneren Kante ungefähr an der Stelle, wo bei vierzehigen 
Vögeln sich die erste Zehe ansetzt, bei 13 unter 142 Tarso- 
metatarsen beobachtet, und zwar scheint derselbe für gewöhn- 
lich einen integrierenden Bestandteil des Knochens zu bilden; 
doch giebt es auch einige Exemplare, welche darauf hindeuten, 
dass er bei jungen Vögeln frei gewesen sein mag, sodass LUCAS 
zur Überzeugung kommt, dass dieser Fortsatz wahrscheinlich 
als ein rudimentärer erster Metatarsalknochen anzusehen ist. 
Auf diese eigentümliche Bildung ist sicherlich die obenerwähnte 
fragliche Angabe NAUMANNs über eine versteckte rudimentäre 
hintere (d. h. erste) Zehe beim Riesenalk zurückzuführen. 
In Bezug auf den Knochenbau ist bei der Verkümmerung 
des Flugvermögens natürlich besonders charakteristisch der 
Bau der Flügel, worauf schon STEENSTRUP 1855 hingewiesen 
hat: Der Unterarm ist so verkürzt, dass er etwa nur halb so 
lang als der Oberarm erscheint, während das Grössenverhältnis 
beim Tordalk etwa 4 zu 5 ist. Der Unterarm des Riesenalks 
ist nicht nur im Verhältnis, z. B. zu der Kopfknochengrösse 
oder der Länge der Beinknochen, sondern auch absolut kürzer 
als bei dem etwa nur halb so grossen Tordalken, und die Hand 
kaum einige Millimeter länger. Dagegen ist im Verhältnis der 
Oberarm bedeutend länger, meist ziemlich lang und stark, was 
offenbar mit der Ausbildung der vorderen Extremität zum 
Ruderorgan in Zusammenhang steht, in welchem der Oberarm 
nicht so sehr verkümmern durfte, als dies bei dem die Schwung- 
federn tragenden Vorderarm und den Handknochen der Fall 
sein musste. Im Vergleich zum Tordalken zeigt der Riesenalk 
aber immerhin doch eine Verkürzung des Humerus. Derselbe 
hat nach FÜRBRINGER 8,9 mittlere Rückenwirbellängen bei 
Alca impennis, dagegen 10,3 bei Alca torda. Die Ulma ist noch 
durch die gróssere Abplattung und das Fehlen von Grúbchen 
und Erhóhungen an den Ansatzstellen der Mittelschwingen aus- 
gezeichnet, die beim Tordalken in gewöhnlicher Weise vor- 
handen sind. 
Die Lange des Humerus betrágt nach Lucas’ Messungen 
von 300 Knochen meist 102 bis 108 mm und kann bei einem 
offenbar jugendlichen Individuum bis 96 mm fallen und ver- 
einzelt bis 114 mm steigen. COLLETT fand bei 6 Oberarm- 
knochen eine Lánge von 98 bis 109 mm und eine obere Breite 
zwischen 25 und 27 mm, eine untere Breite zwischen 15 und 
16,5 mm. RICH. OWEN gab die Länge des Oberarms zu etwas 
úber 106 mm, die des Vorderarms zu 59,5 mm und die des 
ganzen Handskeletts zu 88,7 mm an. 
Zur Veranschaulichung der wichtigsten Verháltnisse des 
Skelettbaues bringen wir nach den von EYTON 1875 veröffent- 
lichten Bildern auf Tafel 17c eine Abbildung des ganzen Skeletts 
in der Seitenansicht und auf Tafel 17d Bilder des Brustbeins 
nebst der Furcula und den Coracoidbeinen von vorn (Fig. 1), 
des Schädels von oben (Fig. 2), der Gaumenbeine von unten 
(Fig. 5), des Beckens von hinten (Fig. 4), des Tarsometatarsus von 
vorn (Fig. 5) und von hinten (Fig. 6), sowie des Krallengliedes der 
rechten Mittelzehe von aussen (Fig. 7) und von innen (Fig. 8). 
Das Ergebnis der osteologischen Vergleichungen ist, dass 
abgesehen von der bedeutenderen Grösse der Riesenalk dem 
Tordalken am nächsten verwandt und diesem sehr ähnlich gebaut 
ist, und dass die wichtigsten Abweichungen in denjenigen Ver- 
änderungen liegen, welche durch die Verkümmerung des Flug- 
vermögens bedingt sind. FURBRINGERS im allgemeinen Teile 
seines grossen Werkes dargelegte Meinung ist in folgende Sätze 
zusammenzufassen: Der ausgestorbene Riesenalk erweist sich 
als die einerseits durch die Grössenentwickelung am meisten 
aufsteigend und andererseits durch die Verkümmerung der 
Flügel am meisten rückläufig umgebildete Form der Alken, ein 
Verhalten, das mit der Entwickelung der Körpergrösse Hand 
in Hand geht. Es ist ein sprechender Beleg dafür, dass die 
ausgestorbenen Vögel in gewissen Familien nicht die ein- 
facheren Verhältnisse, sondern vielmehr nach Grösse und Be- 
schaffenheit die höheren Differenzierungen aufweisen und dass 
gerade in diesem Umstande die Ursache ihres früheren Aus- 
sterbens gegenüber den kleineren und primitiveren und darum 
dauerhafteren Vertretern der Familien gegeben ist. —] 
Aufenthalt.!) 
[— Der Riesenalk scheint jetzt mit Recht als ausgestorben 
angesehen werden zu kónnen. Wenigstens sind seit vielen Jahr- 
zehnten keine lebenden Individuen mehr zur zweifellosen Be- 
obachtung durch Sachverstándige oder frisch erlegte Exemplare 
zur wissenschaftlichen Feststellung gekommen, obgleich die 
Meeresgebiete und Felseninseln, die unseren bisherigen Kennt- 
1) Dieser Abschnitt ist in dem ersten grósseren Teile neu bearbeitet. 
W. Bl. 
