12 Zeitverschiebungen oder Heterochronien. I. 



So nehmen z. B. die Gonaden oder Geschlechtsdrüsen beim Embryo 

 des Menschen und der meisten höheren Tiere aus dem mittleren 

 Keimblatte ihre erste Entstehung. Hingegen belehrt uns die 

 vergleichende Ontogenie der niederen Tiere, daß dieselben ur- 

 sprünglich nicht hier, sondern in einem der primären Keimblätter 

 entstanden sind. Allmählich haben aber die Keimzellen ihre 

 ursprüngliche Lage so geändert und sind so frühzeitig aus ihrer 

 Ursprungsstätte in das mittlere Keimblatt hinüber gewandert, daß 

 sie gegenwärtig' hier wirklich zu entstehen scheinen. Eine ähnliche 

 Heterotopie erleiden die Urnierengänge der höheren Wirbeltiere, 

 welche ursprünglich in der äußeren Haut gelegen haben. Auch 

 bei der Entstehung des Mesoderms selbst spielen die Ortsverschie- 

 bungen, welche mit Wanderungen der Embryonalzellen aus einem 

 Keimblatt in das andere verbunden sind, eine sehr wichtige Rolle. 



Nicht minder bedeutungsvoll sind die cenogenetischen „Zeit- 

 verschiebungen" oder Heterochronien. Sie äußern sich darin, 

 daß die Reihenfolge, in der die Organe nacheinander auftreten, 

 in der Keimesgeschichte anders ist, als man nach der Stammes- 

 geschichte erwarten sollte. Wie bei der Heterotopie die Raumfolge, 

 so wird bei der Heterochronie die Zeitfolge „gefälscht". Diese 

 Fälschung kann sowohl eine Beschleunigung als eine Verzögerung 

 in der Erscheinung der Organe bewirken. Als eine Beschleunigung 

 oder Verfrühung, als eine „ontogenetische Acceleration" 

 müssen wir z. B. in der Keimesgeschichte des Menschen ansehen : 

 das frühzeitige Auftreten des Herzens, der Kiemenspalten, des 

 Gehirns, der Augen u. s. w. Offenbar erscheinen diese Organe im 

 Verhältnis zu anderen viel früher, als es ursprünglich in der 

 Stammesgeschichte der Fall war. Das Umgekehrte gilt von der 

 verspäteten Ausbildung des Darmkanals, der Leibeshöhle, der Ge- 

 schlechtsorgane. Hier liegt offenbar eine Verzögerung oder Ver- 

 spätung, eine „ontogenetische Retardation" vor. 



Die hohe Bedeutung und strenge Gesetzmäßigkeit dieser zeit- 

 lichen Verschiebungen in der Ontogenie hat neuerdings namentlich 

 Ernst Mehnert eingehend studiert in seinem Werke über „Bio- 

 mechanik, erschlossen aus dem Prinzipe der Organogenese" 

 (Jena 1898). Er formuliert sein „Grundgesetz der Organogenese" in 

 folgenden Worten: „Die Schnelligkeit des ontogenetischen Ent- 

 faltungsprozesses eines Organs ist proportional seiner zur Zeit ein- 

 gehaltenen Entwicklungshöhe. Sie steigt mit der Zunahme und 

 sinkt mit der Wiederaufgabe der einmal erreichten Entwickelungs- 

 höhe." Indem Mehnert hervorhebt, daß das Biogenetische Grund- 



