Fehlgeschlagene Anpassungen bei den Titanotheriden. 645 



der Zähne bei einigen Ungulatenstämmen nicht eingeschlagen wurde 

 und nicht eingeschlagen werden konnte ^) . Er hat die Bezahnung der 

 Titanotherien Nordamerikas sehr genau untersucht und ist dabei zu 

 folgenden Ergebnissen gelangt. 



Bei der Anpassung an härtere Pflanzennahrung, besonders an 

 Gramineennahrung, erfuhren die Huftierzähne in fast allen Stämmen 

 eine Veränderung in der Richtung, daß sie im Laufe der Tertiärzeit und 

 Quartärzeit immer höher und höher wurden und sich entweder durch 

 Einfaltung des Schmelzes oder Neuanlage von Kämmen, Vorsprüngen 

 u. s. w. zu Apparaten differenzierten, w^elche einer raschen Abkauung 

 längeren und erfolgreicheren Widerstand leisten als die kurzkronigen 

 und weniger kompliziert gebauten Molaren der älteren, an weiche 

 Pflanzennahrung adaptierten Ungulaten. 



Bei den Titanotherien tritt nun auch eine Reaktion des Gebisses 

 auf die Veränderung der Nahrung ein. Die Zahnkronen werden zwar auch 

 hier höher; aber es ist nicht die ganze Krone, welche in die Höhe wächst, 

 sondern nur das Außenjoch oder Ectoloph der oberen Backenzähne, 

 während es weder zur Erhöhung des inneren Kronenabschnittes noch 

 zur Bildung von quergestellten Schmelzkämmen wie z. B. bei Rhino- 

 cerotiden usw. kommt. Die Außenseite dieser Titanotherienmolaren 

 ist somit hypsodont, die Innenseite brachyodont. ,,It does'', sagt 

 H. F. Osborn, ,,not favor longevity because it is soon worn off.** 



,,Eine Sackgasse der Entwicklung", sagt Osborn 

 weiter, ,,ist eine Straße, aus der es kein Entrinnen gibt. Das war bei 

 den Titanotherien der Fall, da sie nicht wie viele andere Tiere ein großes 

 Opfer durch viele Spezialisationen der Zähne brachten, sondern sie 

 nur in einigen Teilen spezialisierten ; die Zwischenhöcker gingen verloren 

 und die Innenhöcker wurden isoliert. Es ist beachtenswert, daß alle 

 Tiere, die mit ihren Zähnen in dieser Richtung experimentierten, erloschen 

 sind (Anoplotheriden, Anthracotheriiden, Chalicotheriiden) ; eine weitere 

 Spezialisation war unmöglich, sie waren in eine Sackgasse geraten. . . . 

 Wir kommen über das Aussterben des großzähnigen Titanotherium 

 ingens zu dem Schlüsse, daß nicht die Größe der Zähne, sondern 

 ihr Modell in mechanischer Hinsicht inadaptiv gewesen ist." 



Dieser Fall zeigt sehr deutlich, daß nicht jede Reaktion auf die 

 Veränderung der Lebensweise, in diesem Fall auf die Veränderung der 

 Nahrung aus weicher in harte Pflanzenkost so günstig erfolgt, daß ein 

 Weiterschreiten in der einmal eingeschlagenen Anpassungsrichtung möglich 

 ist. Und in der Tat müssen wir bei einiger Überlegung zugeben, daß 

 solche Reaktionen weit häufiger eintreten und eingetreten sein müssen, 

 als man meist anzunehmen geneigt ist. Würde jede Anpassung, die 



^) H. F. Osborn: The Causes of Extinction of ]Mammalia. — American 

 NaturaHst, XL, No. 480, November igo6, p. 847. 



